(NR)、SOD、POD的活性水平,发现相关指标呈现出先上升后下降的趋势,由此推测抗氧化酶在受到外来重金属胁迫时,能及时有效地对自由基进行清理,减少细胞受氧化胁迫的损伤。当胁迫性加剧远远超过正常抵御胁迫能力时,细胞内多种功能酶及膜系统遭到破坏,生理代谢紊乱[10]。由此看来,植物体中的抗氧化系统是通过清除重金属胁迫引起的有害代谢物来维持植物的正常生长,而且这一调节系统只能在一定污染程度中发挥作用。

植物的渗透调节(osmoticadjustment)也是植物应对重金属胁迫的重要手段之一。植物细胞主动地增加溶质,增加细胞液的浓度,使渗透势处于一个较低的水平,这样有助于提高细胞的吸水和保水能力,这样或者类似的调节方式称之为渗透调节。当植物生存环境中存在逆境时,例如低温、高温、干旱、盐渍等,各种有机或无机物质便会主动产生以响应植物体的水分胁迫信号,细胞液浓度也就提高。细胞的渗透势取决于细胞液的浓度,当浓度提高时,细胞内的渗透势降低,促使细胞从外环境中吸水并减少水分的外渗,从而减少植物因逆境产生水分胁迫的损伤。其中脯氨酸(Pro)、可溶性糖、可溶性蛋白为代表性渗透调节物质。有研究显示,脯氨酸在不同土壤条件下受到低浓度重金属胁迫的抑制作用。同时脯氨酸的含量随着重金属Hg2+、As2+、Cd2+浓度上升均呈现先减少后增加的趋势,表明脯氨酸积累是植物对重金属胁迫的一种生理适应[11]。脯氨酸含量在受到逆境胁迫的植物体中较高,其作为植物蛋白质的组成成分之一,能够以游离态存在。植物的抗逆性一定程度上可由脯氨酸含量体现,一些已知抗旱性强的品种脯氨酸含量较高,因此脯氨酸含量能够作为抗旱育种的参考指标之一。在寒冷天气中脯氨酸含量高的植物往往不会有冻伤情况的发生。这是因为脯氨酸有极强的亲水性,原生质胶体在脯氨酸作用下变得稳定,脱水现象减少。同时根据拉乌尔定律,脯氨酸含量提高导致细胞液浓度增加,细胞液的凝固点因此降低。所以脯氨酸亦可作为抗寒育种的参考指标之一。除了帮助调节植物渗透作用外,脯氨酸还能够帮助稳定各类细胞内膜和酶的活性及清除自由基,从而帮助植物应对渗透胁迫。细胞液中溶解着各类糖、蛋白质,它们被统称为可溶性糖与可溶性蛋白。植物细胞为了应对重金属胁迫造成的水分流失,通常会通过积累部分可溶性溶质来降低胞内渗透势,如可溶性蛋白、可溶性糖等以保证逆境生长条件下细胞正常生理功能的维持。紫花苜蓿可溶性糖含量随Cd2+胁迫浓度的升高,呈现出下降-上升-下降的情形。实验中低浓度下的Cd2+仅仅是抑制可溶性糖合成,并没有引起植物体内的防御性反应,所以表现为可溶性糖含量的下降。但在高浓度的Cd2+胁迫下,可溶性糖就作为渗透调节物质来保护细胞免受伤害,维持原有的生理过程,以适应外界环境条件的变化[12]。渗透调节和抗氧化系统基本都是被动性地“补救”重金属胁迫造成的不利生长因素,除此以外植物还有直接针对重金属的抗逆手段。

植物中有植物螯合肽和金属硫蛋白的存在,它们在植物耐受重金属方面有着重要作用,其通过与环境中的重金属形成复合物或螯合物的形式,来降低重金属对植物造成的危害。金属硫蛋白(metallothionein,MTs)是一种分子量较低、但半胱氨酸残基含量较高的金属结合蛋白。MTs一般由61个氨基酸残基组成,分子量约为6500D,其中的大约三分之一是半胱氨酸残基。MTs中有很多巯基,对重金属具有较大的亲和作用,可以和多种重金属,如Ag、Zn、Cb、Cu、Hg、Pd的阳离子形成螯合物。这些螯合物在pH较低时可脱掉其中的金属。1957年MTs首次从马肾外皮细胞中提取出来。真核生物包括植物、动物、真菌还有一些原核生物体内都有MTs的分布。就现有的植物研究显示,MT基因的普遍表达水平较高。在MT的结构上存在硫基,这就使得MT具有与Ni2+、Pb2+、Cd2+、Zi2+、Cu2+等重金属离子作用以螯合的形式形成低毒性或无毒的络合物,以此来减少重金属对植物的毒害作用。除了通过形成络合物的方式外,MT在清除植物体内自由基和抗氧化方面也有着较大作用。近年来的研究发现,在重金属离子的胁迫下MT在很多植物中有表达,而且更多有关植物MT的基因被发现。在后续转基因试验中,MT与重金属结合以及面对重金属胁迫时的应答能力得到验证。Kim等首次从芋(Colocasiaesculenta)中分离得到CeMT2b金属硫蛋白基因,也验证了CeMT2b可以与Cd2+结合,并且能够在感受到胁迫时提高转基因烟草的耐Cd2+的能力。在Kim等进一步的实验中,转基因烟草幼苗与野生型在面对Cd2+、Zn2+、Cu2+的胁迫下,植物体中pCeMT过表达,使幼苗的生长更加地旺盛,积累的Cd2+和Zn2+也更多,H2O2含量和脂膜过氧化水平也得到降低[13]。据实验显示,在重金属胁迫处理过的芋、水稻、牧豆中的,MT能够在植物体外与重金属元素结合。同时在大肠杆菌转化后及转基因植物中,MT都表现出较高的对重金属离子耐受水平和积累能力。PCs在自然界的植物中分布很广。它的性质与MTs相似,内部结构中有许多巯基。由于在实验植物中发现了重金属离子与PC的络合形式,而主要的络合物主要可分为两类。视重金属离子络合物的分子质量差别,我们把它们们分为低分子量(LMW)和高分子量(HMW)复合物。虽然只是分子质量上有些许的差别,但在功能方面两者还是有较大区别的。LMW复合物在重金属转运系统的帮助下能从细胞质主动运达液泡。在液泡中,LMW的稳定性没有HMW高在。所以LMW运输到植物液泡中后,往往转化为HMW而存在。虽然有人将PCs归于MTs一类,但两者究其形成方式就有所不同。MTs的产生是植物体感受到逆境胁迫时,从基因水平上来表达调控的。与一般蛋白质的生产过程相同。第一步是RNA的转录,接着翻译形成多肽,最终经过折叠、盘旋等形成具有高级空间结构和特定生物活性的蛋白质MTs。拟南芥的基因组较小,非常适合用于基因组学实验,在对重金属处理过的拟南芥幼苗中处理时,涉及MT蛋白表达的RNA含量升高。PCs的产生于MTs的蛋白质合成传统途径不同,它是依赖谷胱甘肽(GSH)这一底物来开展自身的合成途径的。起先科学见发现,在重金属处理后的植株中,当PC含量升高时,GSH含量同步下降。为了进一步验证有关PC与GSH关系的猜想,生物学家想到了加入抑制剂观察PC

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