基于颖果发育进程的杂草稻早熟机制的研究(2)
3.2 杂草稻胚乳的PCD进程 18
3.3 杂草稻早熟的其他影响因素 18
致谢19
参考文献20
附录22
基于颖果发育进程的杂草稻早熟机制的研究
引言：水稻（rice，Oryza sativa）是世界三大粮食作物之一，全世界有三分之一以上人口以水稻为主食[1]。杂草稻(Weedy rice，Oryza sativa L. f. spontanea)又称杂草型稻或水稻杂草种系，和栽培水稻同属于稻属和稻种，亲缘关系极为密切。杂草稻是稻田中发生最普遍、危害最严重的杂草之一 ，严重制约着水稻生产[2-3]。近年来，由于劳动力短缺、水资源匮乏，水稻种植采用直播和免耕的比例快速增加，导致杂草稻蔓延速度不断加快，危害程度不断升级，现已成为仅次于稗草和千金子的第三大杂草[1-6]。在我国，杂草稻已形成了东北、西北、华东和华南4个发生危害中心，严重影响水稻产量和质量，威胁着我国水稻生产和粮食安全[7]。据2011年不完全统计，全国超过 333 万 hm2 稻田遭受杂草稻危害，造成的水稻产量损失约 34 亿 kg[8]。在我国江苏沿江地区杂草稻的发生率在78%-100%，发生密度2-9株/m2，导致栽培稻减产8.3-82.3%[9]。
杂草稻之所以会对水稻生产造成如此大的危害，是由于其很强的杂草特性，主要表现为：落粒性、休眠性、抗逆性及竞争能力强。杂草稻种子的落粒性和休眠性是其杂草特性的重要体现，对杂草稻的传播与繁衍具有重要意义，针对这两个性状已分别定位到了4个和6个QTL[10-11]。对杂草稻的强抗逆性和竞争能力也开展了研究[12-14]。最新研究表明杂草稻苗期的强光合作用是其竞争能力强的主要原因[15]。
除上述人们普遍关注的杂草特性外，杂草稻还具有一个非常重要的特性就是早熟。杂草稻比栽培稻提前成熟使得其能在收获前就完成了生殖生长，逃脱人工收获，保证了杂草稻在农田中持续危害。因此，早熟是杂草稻成为杂草的关键特性之一。据报道，江苏中部地区的中粳稻田中杂草稻成熟期比常规粳稻早约15d天[16-17]；江苏沿江地区杂草稻的生育期较栽培稻短15-30天，且杂草稻枯萎早[18]，东北地区杂草稻从抽穗到成熟明显短于栽培稻，衰老迅速[19-20]，广东雷州杂草稻的成熟时间明显早于栽培稻[21]。尽管已有上述杂草稻早熟特性的观察和报道，但作为杂草稻的关键杂草特性之一，其早熟的内在机制尚不明确。
水稻灌浆过程也就是水稻胚乳发育的过程，是水稻产量的形成期[22-24]。水稻胚乳为核型胚乳，发育过程分为胚乳游离核期(coenocyte stage)、细胞化期(cellularization stage)、生长分化期(development and differentiation stage)和成熟期(maturation stage)(Olsen，2001)[25]。在胚乳细胞完成细胞化后，胚乳细胞进入生长分化期，分化为糊粉层细胞(aleurone cell)、亚糊粉层细胞(sub aleurone cell)和内胚乳细胞(starchy endospermcell)。在分化期后，淀粉胚乳细胞发生程序性死亡(programed cell death，PCD)，胚乳细胞成为无生命的营养物质贮存场所。果皮的发育与胚乳发育相适应，果皮细胞内贮藏的淀粉随着胚乳的发育而逐渐消亡，是胚乳发育的能量来源[26]。一般来说，成熟早的水稻品种的果皮细胞生长期短，衰亡快[27]。因此，研究杂草稻的颖果发育进程对于我们揭示杂草稻的早熟机制具有重要意义。本研究主要通过观察4种杂草稻和相应栽培稻花后3-9d的颖果显微结构，胚乳细胞程序化死亡进程，比较杂草稻颖果发育进程与栽培稻的差异，为揭示杂草稻早熟的生理机制提供理论依据。
1 材料与方法
1.1试验材料
选择来自东北、华东和华南不同纬度地区的4个栽培稻品种（表1）及同地区的杂草稻（表2）共8个品种作为试验材料。试验材料种植于南京农业大学江浦试验田（118°37′E， 32°02′N）。供试水稻均经过浸种后采用定点穴播的方法进行播种，栽培方式为直播。之后进行正常的水肥管理及病虫害管理。保证试验结果的可靠性，所有供试材料的管理方法均一致。