不同耐寒能力拟南芥种群SIZ1基因不同耐寒能力拟南芥种群SIZ1基因表达量与其甲(3)
总而言之，胞嘧啶甲基化普遍发生的同时，也在动植物的细胞分化及环境适应等方面扮演了极为重要的角色，其涉及基因印记、基因沉默、外源基因防御、组织代谢、细胞分化等多个方向，成为了近年来广泛研究的重点领域之一[30]。
复杂的环境下，为了更好的生存，植物进化出了复杂的基因调控机制从而表现出多样性表型，来应对多种环境的胁迫。在面对胁迫时，DNA甲基化、染色体重组、RNA干扰等一系列表观遗传修饰也在以它们的方式发生着变化来调节基因表达从而响应各种胁迫。
以非生物胁迫为例，比如在河岸和盐碱沼泽两种生态环境下生长的红树林便出现了自然表观遗传差异，如河岸拥有较高且粗壮的植株，而盐碱沼泽则相对次之，当将其转化到分子层面，对其进行甲基化敏感扩增片段多态性分析（Methylation-sensitiveamplificationpolymorphism,MSAP）时发现，河岸植株的DNA甲基化程度相比盐碱沼泽明显提高，表明植物受到生长环境等非生物胁迫时，其DNA甲基化为适应环境而做出了相应变化[31]。而在对水稻的MSAP研究中，也发现了相似的规律，不同基因型水稻在盐胁迫下，其基因甲基化表现出的差异也符合其基因表达所呈现出的差异变化[32]。比如Hua等人在研究中便发现冷处理48h下的水稻材料，其甲基化水平发生了改变，其相对应的基因甲基化CG位点发生了去甲基化，或重新甲基化[33]；而在干旱胁迫时，水稻所表现出的DNA甲基化水平升高，表型出组织特异性，根部尤为明显，也验证了以上规律[34]。而胁迫下的DNA甲基化改变显然并非局限于某些物种，而是广泛存在，比如在对豌豆进行的抗干旱试验中，其基因组甲基化水平也发生了对应增强[35]；木本植物研究中，也揭示了橡树叶通过DNA甲基化与组蛋白H3乙酰化相互作用，从而以表观遗传修饰的方式对其在热胁迫下进行调控[36]。除了低温，干旱等胁迫外，重金属胁迫作为非生物胁迫之一，也对植物甲基化具有明显的影响，比如说镉胁迫令油菜甲基化水平升高[37]，令大麻甲基化水平降低[38]。总而言之，类似的研究已经多次表明在非生物胁迫下，表观遗传以DNA甲基化等修饰方式，对其进行调控，令其表现出适应环境的表型特种，从而得以存活。
DNA甲基化的改变不仅受到非生物胁迫的影响，同时还受到生物胁迫的调控。比如面对病原菌等生物胁迫时，DNA甲基化会以再次进化的DNA甲基化路径作为防御策略的方式做出回应，如拟南芥中的ELP2可调控甲基化模式，从而诱导病原菌发生甲基化改变[39],并以DNA保持较低甲基化水平的方式影响相关的防御基因表达。以上研究充分证明了暴露于生物胁迫之下，表观遗传也会以DNA甲基化等修饰方式进行胁迫下的相应改变，从而令植物继续生存。
面对干旱、盐碱、重金属、真菌侵染等非生物与生物胁迫时，与胁迫相关的植物基因DNA会发生相应的变化，且这种变异可以在世代间稳定遗传，所以，DNA甲基化也被看作是植物相应逆境胁迫的分子机制之一。
植物中除了DNA甲基化的普遍发生，同时也发生着去甲基化，植物基因组的甲基化水平是受到了两者共同动态调节的，很多研究表明，植物基因的去甲基化可以改变植物的性状，在外来物种紫茎泽兰(Ageratina adenophora (Spreng.) R.M. King & H. Rob., syn. Eupatorium adenophorum Spreng.)的相关研究中，有研究表明紫茎泽兰ICE1基因通过去甲基化的表观遗传机制在驱动紫茎泽兰向高纬度地区扩展和耐冷性分化过程中发挥了关键作用，通过激活表达冷诱导基因，使基因表达量增加，从而提高紫茎泽兰的种群耐寒能力，导致了耐冷种群的分化和向高纬度地区的扩展[18]。在CBF通路中，ICE1上游还有许多调控因子，ICE1基因的转录后修饰通过SIZ1-HOS1系统进行，其中SIZ1通过苏素化修饰而激活ICE1蛋白，从而启动下游基因表达，但是目前关于SIZ1基因是否也受到甲基化调控从而来影响植物的抗寒能力还没有相关研究。在此研究基础上，研究不同耐冷性拟南芥种群中SIZ1基因的表达量与其甲基化程度之间的关系，有利于我们深入研究拟南芥CBF调控网络，更好地理解植物耐冷信号机制，为农作物耐寒性新品种选育等领域，提供十分重要的理论依据，在促进中国农业发展，提升国民整体生活水平等方面具有很重要的意义。
上一篇：含镉发酵残留物的水泥固化技术研究