外源亚精胺对高温胁迫下番茄幼苗抗氧化系统的影响(2)
图5 外源Spd对高温胁迫下番茄幼苗叶片AsA、DHA、AsA+DHA含量和AsA/DHA 的影响 6
图6 外源Spd对高温胁迫下番茄幼苗叶片GSH、GSSG、GSH+GSSG含量和GSH/GSSG的影响 6
外源亚精胺对高温胁迫下番茄幼苗抗氧化系统的影响
“温室效应”的不断加剧致使高温胁迫的危害不断上升，直接威胁着近年农业生产，尤其是设施农业的发展。高温会对植株的生长发育产生多方面的消极影响。可以说高温是提升设施蔬菜集约化育苗质量的主要障碍之一。
番茄作为蔬菜设施栽培中的主栽作物种类，对温度较为敏感，易受高温影响。适宜的生长温度为15~32℃，温度过高会使得番茄的生长和发育无法正常进行[1]。当温度达到30℃以上时，番茄的同化作用就开始明显受到影响；升高至 35℃以上时，生殖生长将无法正常进行[2]。而我国设施内超过番茄适宜温度的高温近年来出现得愈发频繁，常常会造成番茄幼苗徒长，花芽分化不良等问题，最终影响番茄的生产。
研究表明高温胁迫下，植物体内的ROS水平上升，与之相对的清除ROS能力下降，促进细胞非程序性死亡[3] ，此时番茄体内有效的活性氧自由基消除系统，即抗氧化系统将发挥重大作用。番茄同其他植物一样进化出了完整的酶学和非酶学的抗氧化系统，抑制活性氧水平的提高。酶促系统包含多种抗氧化酶，主要以SOD、CAT、POD、APX等酶为主；非酶促抗氧化系统包含各种抗氧化剂，主要有AsA（文生素 C）、谷胱甘肽等，它们均在增强植物的抗逆性方面具有重要的作用。
酶促系统中，SOD作为植物体内抗氧化系统的第一道防线，在ROS的清除系统中至关重要，能将O2.–快速歧化为O2和H2O2；随后H2O2在CAT、APX和GR等酶的作用下分解为O2和H2O。多种抗氧化酶协同作用，能得ROS能够文持在一个较低的水平，降低其对细胞的伤害。众多研究表明，番茄酶促系统中的酶对各种逆境胁迫做出的响应有所不同，且不同品种之间也存在差异。
非酶促系统中的抗坏血酸-谷胱甘肽(AsA-GSH)循环同样能有效降低ROS水平。
AsA广泛存在于植物体内，是重要的抗氧化剂。植物细胞内外环境的氧化还原情况能够通过其氧化还原状态反映。逆境胁迫下，AsA/DHA，即抗坏血酸与脱氢抗坏血酸的比值会受到不同的影响。抗坏血酸代谢是AsA降低ROS水平的途径之一。总抗坏血酸含量的变化及其相对氧化还原状态对于研究植物自身AsA代谢规律，高温胁迫下AsA的代谢特点，进一步研究As如何在抗氧化系统中发挥作用，具有重要意义，AsA/DHA可作为调控ROS清除系统的标志。
谷胱甘肽是一种小分子抗氧化物质，普遍存在于生物细胞中，在植物的抗氧化系统发挥重要作用。谷胱甘肽对于酶活性的调节以及氧化还原信号的传导很重要；谷胱甘肽库的总量及其氧化还原状况也与番茄的抗逆性密切相关。植物抗热性方面的研究指出,GSH的合成能力与植物细胞高温的适应能力有关。在高温胁迫下，植物单单依靠酶促系统，并不足以抵御氧化伤害。研究外源Spd对高温胁迫下黄瓜幼苗AsA-GSH循环的影响，有助于多方面认识番茄的抗氧化系统。
Spd属于多胺的一种，多胺是一类含氮化合物，是细胞生存发育的过程中不可缺少的物质，广泛存在于各类生物体中，在活跃的分裂细胞中会大量积累[4]。研究表明,高等植物体内多胺代谢对各种逆境胁迫十分敏感[5]。
目前，利用外源物质提高番茄抗逆性的相关研究虽在日益增多，但多集中于盐胁迫和水分胁迫方面，利用外源多胺调节番茄高温胁迫下生理的研究较少。多数逆境胁迫都能破坏机体的活性氧代谢失调，是ROS水平上升，并进一步损伤细胞膜结构，所以抗氧化系统研究的与提高植物抗逆性密切相关。对于高等植物的众多研究表明，抗氧化系统活性较强的品种往往抗逆性高于抗氧化系统活性较弱的普通品种，且其体内的ROS水平低于普通品种，说明逆境胁迫下抗逆性强的品种能够更高效地清除体内生成的过多的ROS，从而能够很好从地逆境胁迫下保护植物体免遭伤害。所以番茄抗氧化系统的研究对于指导番茄的生产具有重要意义，但现如今对番茄抗氧化系统的研究也较少。