果实成熟是一个非常复杂的过程,且受到多种因素影响,包括植物激素。根据果实成熟过程中是否有呼吸跃变和乙烯高峰的出现,可以将果实分为两大类。呼吸跃变型果实比如香蕉、梨、苹果。由于乙烯影响到许多与成熟相关的基因的转录翻译,因此果实成熟前会出现乙烯跃变[2][3]。对呼吸跃变型果实的成熟过程已有研究表明,乙烯合成途径和信号转导诱导果实的外观、气、色泽产生变化[4]。相反,非呼吸跃变型果实的成熟并不是由乙烯来启动,关于其成熟机理到目前还不是很清楚。生理迹象表明,非呼吸跃变型果实的成熟与ABA存在相关性。呼吸跃变型果实未成熟时,ABA的含量非常低,随着接近成熟而增加。因此,ABA被认为可能是调节成熟的物质。葡萄是世界上重要的鲜食水果且具有酿酒特性,葡萄的果实为非呼吸跃变型果实,葡萄果实成熟受多种激素信号调控,比如ABA,IAA,油菜素内酯,乙烯[5][6][7][8]。葡萄果实一进入成熟阶段,ABA含量逐渐升高[9]。关于成熟过程中 ABA积累的现象,大量研究已经表明ABA可能在调控葡萄果实成熟过程中起着重要作用,包括着色、糖积累、软化[9][10][11][12]。
ABA含量的变化与果皮色素含量密切相关。前人试验已经证明,外施生长素类似物可以延迟内源ABA高峰,从而使果实晚熟[13][14]。生化和遗传性证据表明,在高等植物中,ABA是通过C40间接途径(C40类胡萝卜素氧化裂解生成ABA)合成,9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶(NCED)是ABA生物合成的关键酶[15],NDGA被认为是NCED生物合成抑制剂,且最终抑制ABA的合成。在NDGA的处理下,ABA和ABA响应元件结合蛋白—ABF含量下降,导致成熟延迟[16][17]。Fluridone (1-甲基-3-苯基-5-(3-三氟甲基苯基)-4(1H)-吡啶酮)也能抑制ABA和类胡萝卜素生物合成。Fluridone促进干细胞的分裂,然而外源ABA会抑制干细胞的分裂。因此,植物内源ABA水平会受到外界环境调控。
ABA的分解代谢主要包括氧化失活和结合失活两种方式。其中CYP707A 催化的 8’位甲基羟基化途径是高等植物ABA分解代谢的主要途径。Shigeki Saito等克隆拟南芥中CYP707A家族基因中的4个基因,并证明了CYP707A基因是编码ABA8’-羟化酶的关键基因。ABA代谢主要受ABA 8’-羟化酶控制,ABA8’-羟化酶是细胞色素P450家族的一员,它催化ABA C8’-羟基化,使ABA分解成稳定的异构体—红花菜豆酸(PA)。基因敲除研究显示CYP707A基因是控制ABA含量的重要基因。Abz(CYP707A生物合成抑制剂—Abscinazole)是一种能够抑制ABA 8’-羟化酶的特别抑制剂,并且能使植物内源ABA增多,提高植物的耐寒性。
近年来,ABA信号转导分子机制已取得突破性进展。尽管ABA的生理作用存在于果实发育成熟的整个过程中,但其信号转导路径最近才建立起来,ABA信号路径中有三个核心组分:ABA受体PYR/PYL/RCAR、负因子蛋白磷酸酶PP2C(protein phosphatase 2C)、正因子蔗糖非酵解型蛋白激酶SnRK2(sucrose non-fermenting 1-related protein kinase2)。ABA能够与PYR/PYL/RCAR结合,而PYR/PYL/RCAR又可以与PP2C蛋白磷酸酶(ABI1/ABI2)直接相互作用。就这样,ABA通过RCARs、PYR、PYLs这个直接受体介导了PP2C蛋白磷酸酶的活性,从而抑制了ABA信号通路中下游元件的去磷酸化反应。ABA使其受体蛋白家族(PYR/PYL/RCAR (PYL))选择性表达,因此,使受体蛋白PYL与PP2C磷酸酶(PP2Cs)之间的相互作用更加稳定。一旦PP2C失活,下游基因无法表达[18]。
葡萄果实发育可以分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三个时期,第Ⅰ期果实很硬,生长速度较快,果实中有机酸含量高,第Ⅱ期生长速度减缓,果实变软,含酸量迅速下降,含糖量快速增加,第Ⅲ期果实又开始迅速膨大,着色,果实香物质开始积累。根据在番茄果实的研究结果推论,葡萄果实发育早期内源ABA 含量的升高可能与果实早期生长旺盛有关, 因为ABA 可以促进韧皮部同化物的卸出和果实对同化物的吸收。Ⅱ期结束至Ⅲ开始之间称为转熟期(Veraison),是浆果成熟和着色的开始。关于转熟期果实中ABA的积累,已经有大量证据证明与果实成熟启动有关。在本试验中,我们在转熟期前施用ABA激活剂和ABA拮抗剂,目的是为了验证ABA在葡萄成熟过程中的作用。以及研究果实成熟相关基因、花青苷含量、细胞壁酶和芳香挥发物质的变化。
上一篇:不同水稻品种氮素利用效率的评估
下一篇:钾与梨树营养和果实品质的关系研究

稻田锌含量对水稻害虫褐...

甲苯二甲苯对斑马鱼幼鱼神经的毒性影响

PEG6000模拟干旱胁迫对大麦...

教育实习前后生物专业师...

小鼠皮层PV+神经元fgfr2敲除对突触蛋白的影响

重金属铬对白尾灰蜻稚虫...

对二甲苯对视顶盖HDAC1蛋白表达的影响

中国学术生态细节考察《...

医院财务风险因素分析及管理措施【2367字】

国内外图像分割技术研究现状

10万元能开儿童乐园吗,我...

承德市事业单位档案管理...

C#学校科研管理系统的设计

公寓空调设计任务书

神经外科重症监护病房患...

志愿者活动的调查问卷表

AT89C52单片机的超声波测距...