脱落酸对葡萄果实着色代谢的影响机理(2)
果实成熟是一个非常复杂的过程，且受到多种因素影响，包括植物激素。根据果实成熟过程中是否有呼吸跃变和乙烯高峰的出现，可以将果实分为两大类。呼吸跃变型果实比如香蕉、梨、苹果。由于乙烯影响到许多与成熟相关的基因的转录翻译，因此果实成熟前会出现乙烯跃变[2][3]。对呼吸跃变型果实的成熟过程已有研究表明，乙烯合成途径和信号转导诱导果实的外观、气、色泽产生变化[4]。相反，非呼吸跃变型果实的成熟并不是由乙烯来启动，关于其成熟机理到目前还不是很清楚。生理迹象表明，非呼吸跃变型果实的成熟与ABA存在相关性。呼吸跃变型果实未成熟时，ABA的含量非常低，随着接近成熟而增加。因此，ABA被认为可能是调节成熟的物质。葡萄是世界上重要的鲜食水果且具有酿酒特性，葡萄的果实为非呼吸跃变型果实，葡萄果实成熟受多种激素信号调控，比如ABA，IAA，油菜素内酯，乙烯[5][6][7][8]。葡萄果实一进入成熟阶段，ABA含量逐渐升高[9]。关于成熟过程中 ABA积累的现象，大量研究已经表明ABA可能在调控葡萄果实成熟过程中起着重要作用，包括着色、糖积累、软化[9][10][11][12]。
ABA含量的变化与果皮色素含量密切相关。前人试验已经证明，外施生长素类似物可以延迟内源ABA高峰，从而使果实晚熟[13][14]。生化和遗传性证据表明，在高等植物中，ABA是通过C40间接途径（C40类胡萝卜素氧化裂解生成ABA）合成，9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶(NCED)是ABA生物合成的关键酶[15]，NDGA被认为是NCED生物合成抑制剂，且最终抑制ABA的合成。在NDGA的处理下，ABA和ABA响应元件结合蛋白—ABF含量下降，导致成熟延迟[16][17]。Fluridone (1-甲基-3-苯基-5-(3-三氟甲基苯基)-4(1H)-吡啶酮)也能抑制ABA和类胡萝卜素生物合成。Fluridone促进干细胞的分裂，然而外源ABA会抑制干细胞的分裂。因此，植物内源ABA水平会受到外界环境调控。
ABA的分解代谢主要包括氧化失活和结合失活两种方式。其中CYP707A 催化的 8’位甲基羟基化途径是高等植物ABA分解代谢的主要途径。Shigeki Saito等克隆拟南芥中CYP707A家族基因中的4个基因，并证明了CYP707A基因是编码ABA8’-羟化酶的关键基因。ABA代谢主要受ABA 8’-羟化酶控制，ABA8’-羟化酶是细胞色素P450家族的一员，它催化ABA C8’-羟基化，使ABA分解成稳定的异构体—红花菜豆酸(PA)。基因敲除研究显示CYP707A基因是控制ABA含量的重要基因。Abz（CYP707A生物合成抑制剂—Abscinazole）是一种能够抑制ABA 8’-羟化酶的特别抑制剂，并且能使植物内源ABA增多，提高植物的耐寒性。
近年来，ABA信号转导分子机制已取得突破性进展。尽管ABA的生理作用存在于果实发育成熟的整个过程中，但其信号转导路径最近才建立起来，ABA信号路径中有三个核心组分：ABA受体PYR/PYL/RCAR、负因子蛋白磷酸酶PP2C（protein phosphatase 2C）、正因子蔗糖非酵解型蛋白激酶SnRK2（sucrose non-fermenting 1-related protein kinase2）。ABA能够与PYR/PYL/RCAR结合，而PYR/PYL/RCAR又可以与PP2C蛋白磷酸酶（ABI1/ABI2）直接相互作用。就这样，ABA通过RCARs、PYR、PYLs这个直接受体介导了PP2C蛋白磷酸酶的活性，从而抑制了ABA信号通路中下游元件的去磷酸化反应。ABA使其受体蛋白家族（PYR/PYL/RCAR (PYL)）选择性表达，因此，使受体蛋白PYL与PP2C磷酸酶（PP2Cs）之间的相互作用更加稳定。一旦PP2C失活，下游基因无法表达[18]。
葡萄果实发育可以分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三个时期，第Ⅰ期果实很硬，生长速度较快，果实中有机酸含量高，第Ⅱ期生长速度减缓，果实变软，含酸量迅速下降，含糖量快速增加，第Ⅲ期果实又开始迅速膨大，着色，果实香物质开始积累。根据在番茄果实的研究结果推论，葡萄果实发育早期内源ABA 含量的升高可能与果实早期生长旺盛有关， 因为ABA 可以促进韧皮部同化物的卸出和果实对同化物的吸收。Ⅱ期结束至Ⅲ开始之间称为转熟期(Veraison)，是浆果成熟和着色的开始。关于转熟期果实中ABA的积累，已经有大量证据证明与果实成熟启动有关。在本试验中，我们在转熟期前施用ABA激活剂和ABA拮抗剂，目的是为了验证ABA在葡萄成熟过程中的作用。以及研究果实成熟相关基因、花青苷含量、细胞壁酶和芳香挥发物质的变化。
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