3.3  玉米AP2转录因子超家族全长蛋白的结构分析 14

3.4  玉米AP2转录因子超家族染色体的复制分析 15

3.5  玉米AP2转录因子在其他物种中的染色体复制分析 16

结论 19

参考文献 20

致  谢 22

1 引言

1.1 转录因子的概念

   转录因子,也称反式作用因子，它是指能与真核生物基因启动子区域中的顺式作用元件发生特殊反应的DNA结合蛋白。他们能够通过相互之间或者与其他蛋白之间的相互作用来启动靶基因的表达，进而激活或抑制转录起始[1] 。根据DNA结合域的特点，转录因子可以分为WRKY，MYB，AP2/ERF，bZIP等若干个家族。转录因子有自己的调控机制，即翻译后调控和转录后调控。其中，转录因子是否有活性是由转录后调控决定的。在不同环境下，转录因子转录后由于可变剪切可以产生不同的转录本，进而影响植物的生长发育、胁迫应答等过程[2]。转录因子在植物体内可以组成多样的调节结构, 进而从时间和空间上影响植物体内基因的表达。近年来,已经连续发现很多转录因子全基因组在信号转递水平上调控基因的表达，如目前研究较多的AP2转录因子超家族。

1.2  AP2转录因子的概述文献综述

AP2转录因子家族是存在于所有植物中，且数量随着植物种类不同而存在较大差异。其参与植物体内很多基因的表达，并和植物的生长发育及非生物胁迫应答等过程的相关基因表达调控有关。除此之外，AP2基因家族还具有与抗性相关的功能，如脱落酸、乙烯及病原体感染的抗性反映[4]。目前为止，人类已经完成了许多物种的全基因组测序工作，如拟南芥、杨树、大豆、高粱、玉米、水稻、苹果等，并对全基因组的序列进行了相关预测和分析[3]。在漫长的进化过程中, 尽管同一类型的转录因子的实力存在多多少少的差异，但是它和DNA结合的结构域以及和蛋白质的相互作用是高度保守的。

1.3 AP2转录因子的结构特征及分类

1.3.1  AP2转录因子的结构特征

    AP2家族是一个家族成员众多的基因家族，AP2结合域有着一个鲜为人知的非常保守的结合区，这个结合区大约是由65个氨基酸残基组成，存在于所有种类的植物中。它能够与DNA专一性结合，并从转录水平上调控目的基因的时间空间表达[5]。AP2结合域的三维结构中，其C-末端含有一个α-螺旋，N-末端含有一个碱性亲水区， 3个反平行的β-折叠位于其中（图1），并在顺式作用原件的识别中起到重要作用。在AP2结合域中，还有两个被称为保守序列块的元件，即YRG氨基酸基序和RADY氨基酸基序[1]。其中，YRG是由精氨酸（Arg）这样的极碱性的氨基酸残基组成的。RADY含有约42个偏酸性的氨基酸残基，有着一个能形成两亲性α-螺旋的核心序列。

AP2转录因子的三维结构模型

                   Fig 1：Three dimensional model of AP2 gene

1.3.2  AP2转录因子的结构特征

根据研究AP2转录因子结构特征的结果，我们可以直接将AP2转录因子分为五个亚家族[7]：第一类是大家都熟知的AP2亚家族，含有AP2-R1和AP2-R2这两个重复的AP2结构域。我们还可以将这个亚家族这样分类:看看是否含有插入序列，然后将它们分为ANT组和euAP2组。GCAC（A/G）N（A/T）TCCC（A/G）ANG（C/T），这个元件是AP2亚家族所特有地序列[2]。第二类和第三类是ERF和DREB亚家族，这两个亚家族存在相似的地方，都只含有一个AP2结构域来`自^优尔论*文-网www.youerw.com ，并且几乎不存在内含子。但是这两个亚家族也存在着很多的差异，有一个最明显的差别体现为氨基酸残基的第14位和第19位都不同。此外，两者的结合原件也存在差异，ERF亚家族结合的是GCCbox，DREB亚家族结合的是DRE/CRT（A/GCCGAC）。第四类的RAV亚家族包括两个不同的结构域，分别是AP2和B3 [6]，它识别CAACA序列。最后一类是Soloist亚家族，但是其同源性太低，识别序列不清楚。