相关研究显示,褪黑素不但在加快种子萌芽和根系生长发育中起重要作用,同时能减缓叶片的衰老程度并对叶绿素起保护作用[7]。虽然学者们已明确褪黑素在植物体内的广泛存在,并证实了褪黑素能够增强植物抵御多种逆境胁迫能力 [8],但仍有很多有关褪黑素在植物中的机制与作用我们无法确定:(1)褪黑素进行的生物合成途径;(2)褪黑素具体的合成位点;(3)褪黑素除了作为抗氧化剂以及生长调节剂是否还具有其他的一些功能;(4)褪黑素在植物中的生理功能的作用机制,这些都需要研究者将来为我们揭开[6]。
1.2 拟南芥
拟南芥又名鼠耳芥,阿拉伯芥。它属于植物界的被子植物门,双子叶植物纲,
白菜花目,十字花科的鼠耳芥属,广泛分布在不同环境中。拟南芥形态特征鲜明,基生叶呈莲座状,茎生叶无柄,呈批针形或线形。侧枝着生在叶腋基部着生有侧枝,花序松散,形状为总状花序。
拟南芥被应用于植物遗传学研究的时间最早可追溯于1950年 [9],而截止到目前,其已成为最优秀的植物模式生物,更被称为“植物中的果蝇”,广泛用于植物生物学研究,包括植物的生长发育以及对生物、非生物胁迫因子的应答等[10]。
拟南芥作为模式生物优点有:植株较小,生长周期短、结实多、基因组简单、遗传操作简便。拟南芥的突变表型因而利于观察,简化了突变体筛选过程。同时拟南芥属于自交繁殖型,这在易于保持遗传稳定性的同时又利于遗传研究。
模式植物的选用对于展开遗传分析、基因克隆等功能研究意义重大,拟南芥由于其多种优点,使它在农作物抗逆、粮食增产、环境保护等领域做出了许多重要贡献。
关于褪黑素增加植物抗逆能力已初步发现其调控植物冷胁迫耐受性方面的分子机理。研究表明以外源形式对拟南芥施加褪黑素,之后将其置于低温环境,外源褪黑素可能会参与调控植物在冷胁迫条件下启动的保护机制同时刺激冷保护有关化合物的合成[11]。
1.3 植物细胞中的Ca2+
Ca2+作为一种营养元素,是生物维持生命形态所必不可少的,在动植物体内, Ca2+都占据着极其重要的角色。当前在植物中,Ca2+已被证明参与调控植物的生长发育以及胁迫响应过程,并作为重要的细胞内调节因子受到广泛关注。植物根系生长弱,叶片坏死等的植物病态生长都与Ca2+浓度过低有关[12]。
Ca2+参与调控植物抗病抗逆过程,活性氧爆发在植物抗病过程的早期作为一种显著特征而被关注。相关研究表明,钙调素(CaM)、钙信号系统在活性氧爆发过程中扮演者重要角色,此外钙信号还参与植物过敏反应过程。在某些抗性基因的表达上钙信号也起着重要作用。研究还发现,钙信号可直接作用于转录因子,通过激活启动子来调控基因的表达。钙信号还参与植物抗毒素的合成(欧芹、胡萝卜等)。Ca2+参与调控植物生长发育过程,在植物接收环境信号以及植物细胞的内部基因表达方面,Ca2+浓度的变化对其有极大影响。因此,在信号转导过程中受体以及细胞内部基因表达的研究可通过深入研究钙离子流进行。对Ca2+研究的进一步深入,使人们更好地理解特异性钙信号的形成机制,从而更好地理解其在植物生长发育和抗病抗逆中扮演的角色[12]。
已有研究表明,拟南芥在冷胁迫下,施加褪黑素的组别CAMTA1基因表达量上升,表明褪黑素在Ca2+-CAM信号通路中发挥作用[11],还有文献报道褪黑素能增加玉米幼苗冷胁迫下钙的含量[13]。
1.4 本实验的研究内容和研究意义文献综述
如今,褪黑素在人类临床治疗上的作用已被引起重视,但对于能否提高农业生产收益却仍是一个疑问[14]。已有研究发现,褪黑素在动物和人体内起着重要的抗氧化和免疫作用,能增强黄瓜对高温逆境的抵抗能力,褪黑素处理对黄瓜的根系发育尤其是侧根的发生有显著影响[15]。但是褪黑素这些促进非生物胁迫和发育过程的作用是否是由钙信号所调控仍未所知,有待进一步研究。