1。1银杏胚珠-种子形态结构以及发育的研究
1。1。1配子体和受精作用
已有研究表明银杏雌配子体和雄配子体的发育以及传粉受精作用,相比有较多特殊性。银杏花粉雄配子体,其发育周期较长,无精子器,产生2个鞭毛的游动精子 [2,3,4]。胚珠中发育雌配子体。大孢子的发生在4月中旬(北京)。未成熟的银杏大孢子母细胞形状接近菱状 [5]。银杏大孢子发育中有游离核阶段,然后产生细胞壁而细胞化,有通常2个颈卵器,一般仅1个受精[2]。具有物质传输功能的颈卵器套细胞,也可能还具有吸收营养物质的作用,可能还具有调节物质进出颈卵器的功能[6]。雌配子体上方具有一 文献综述
空腔即颈卵器室,两个颈卵器之间的部位向上突起到颈卵器室成帐篷柱。受精时所需液体 [7]就是由它分泌而来的。在雌配子体的发生发育方面,银杏相比较于苏铁类植物的更加原始,体现银杏了“活化石”特征[8]。
受精作用进行时,可能来自于帐篷柱细胞的液体充满了整个颈卵器,这些液体有利于游动精子进入颈卵器;同时帐篷柱细胞也为其提供相关的营养物质,帮助和促使受精作用的有效发生和原胚的快速发育 [9]。当然,精子进入颈卵器的相关的受精过程,也有详细观察[10,11]。
1。1。2种子的生理特性
银杏外无果皮发育,但种皮结构似被子植物核果果皮,成熟时分为种仁、膜质内种皮、膜质中种皮和肉质外种皮。银杏种子的发育先后顺序是按照种皮、种仁、胚依次进行的[13]。当外种皮、中种皮和种仁间都极显著正相关的关系时,则必定是在种实的旺盛生长末期和充分成熟期。种实的体积和鲜重同步增长 [13],结果与Favre Duchartre的结论一致[12]。种子纵、横径增长、体积、干重以及鲜重,包括种实的绝对含水量均呈单“S”形曲线[13,14]。除以上关系外,在生长过程中,种子的水分、糖类物质还有氨基酸以及脂肪酸发生的生理变化,都具有一定的规律;种子在生长后期,糖类物质的含量一直在增加 [14]。同时,值得一提的是,银杏种子胚会发生后熟,甚至室外层积沙藏这种储存方式还十分有利地促进银杏发生生理上的后熟 [15,16]。银杏种子的胚乳中还有4种贮藏性蛋白质,为种子的生长提供了营养的支持,其含量从大到小依次为球蛋白、谷蛋白、白蛋白和醇溶蛋白[17]。银杏种子萌发的早期,使游离氨基酸的含量发生快速下降的现象,但伴随着萌发过程则又不断增加[17]。
1。2栽培技术
银杏树主要具有广泛的果用、材用、保健与医药实际或经济用途,并且叶形和花独特,秋季叶色变为金黄,具有景观和文化寓意观赏植物。深受人们喜爱和保护,目前国内外广泛栽培,成为著名行道观赏树种。银杏已被确定为江苏省的“省树”,江苏泰兴和江苏徐州都被称为“银杏之乡”。从1935年起,大量知识人员就着手进行大量的调查研究并且进行实地栽培,迄今为止全国的栽培品种高达100以上,并且,优良品种多达10个。
因为实生苗具有高成活率、优良长势、高产量和符合要求的经济性状等优点,所以在银杏栽培时一般是采用实生苗,但实生苗也有生长期长等许多缺点。目前扦插繁殖、嫁接繁殖、微体繁殖、分蘖繁殖和实生苗繁殖的无性繁殖技术得到重视。由于外植体的微体繁殖的优势显著,规模化生产将成为未来银杏栽培技术的主要方向[18]。
由于银杏雌雄异株,自然授粉方式繁殖易受风雨等自然条件的干扰,因此造成产量和质量的双重下降,并且会加重大小年现象。为避免这些情况的发生,为确保高、稳、优的产量要求,人工辅助授粉的方式目前正在进行广泛的应用,主要方法有水粉与糖喷雾、水粉喷雾、撒粉以及挂枝。