大部分人认同一点,硼和钙一样,吸收的形式是被动吸收。它主要受蒸腾作用控制,自下向上在木质部中运输,一旦运输并卸载到“库”中时,大多会被固定在质外体,被激活进入韧皮部并被植物体再次利用的难度很大[9]。韧皮部中硼含量很低,缺硼首先引起顶端分生组织的坏死,接着会明显地使幼叶受到伤害,但是老叶在外观上仍然较为正常[10]。如果植物体在生殖生长期时严重缺硼,其生殖器官的正常生长发育会受到明显抑制,作物会出现特异性的缺硼症状,如棉花的“蕾而不花”现象[11]、油菜的“花而不实”现象[12]、小麦的“穗而不稔”现象[13]等,说明在缺硼胁迫下,硼的再利用能力很弱,硼在韧皮部的运输微乎其微。当植物的生长环境硼元素丰富的时候,相较于蒸腾弱的幼叶及生长点,植物蒸腾失水强的老叶含硼量高得多[14]。这些现象说明硼主要通过木质部运输,而在韧皮部很难移动。

1。2。2  硼在韧皮部的运输

众所周知,叶面喷施硼肥作为一种矫正植物缺硼症状、提高产量和改善品质的常用措施在我国和世界其它一些地方被广泛运用。但是,如果正如前文所说,植物韧皮部中硼很难移动,那么硼含量增加的部位只会是被叶面喷施硼肥的部位,其他没有被喷施的部位如新生叶或果实就很难得到维持其生长所需的硼[15],叶面喷施的最初的目的也就很难实现了。然而,有试验已经证实了喷施到叶面上的硼确实是可以被叶片吸收并且能够转移到其它部位的。目前叶面施硼被植物吸收利用的机理虽然尚未被人们弄清楚,但这些试验间接表明,叶面喷施的硼可能是通过韧皮部双向运输到其它部位的。

其实,在植物韧皮部中,硼是具有一定的移动性的,尤其是在缺硼胁迫的条件下,可以明显的发现这一现象,只是目前缺乏硼移动性的定量化研究。硼的移动性大小在不同植物或同一植物不同品种或同一植株不同部位中存在着明显的差异,在大部分的农作物中,硼的移动性极低,但是当硼与以山梨醇为代表的多羟基化合物络合后,其韧皮部中的移动性会大大提高[15]。

1。3  山梨醇对植物的生理功能

作为很多蔷薇科木本植物的主要光合产物,山梨醇还是植物运输碳水化合物的主要形式和主要贮藏形式,山梨醇和植物的抗逆性也有着密不可分的联系[16]。汪鑫等[17]的实验研究结果表明在无硼的营养液里,加入一定浓度的山梨醇,基本不能影响小麦幼苗的鲜重和干重,也就是说在一定浓度下,山梨醇并不会影响小麦物质的积累及水分吸收。同时,当环境中严重缺硼时,小麦幼苗体内的PPO,SOD和POD 3种酶活性升高得非常明显,这时再加入一定量的硼又能降低其活性[17]。向缺硼的营养液里加入一定浓度的山梨醇也能显著降低PPO,SOD和POD酶的活性。Brown等[18]人通过转基因手段加强番茄的山梨醇合成,与野生型番茄相比显著提高了硼在植物体内(尤其是在韧皮部)的移动性,提高番茄对缺硼胁迫下的耐性。另外,利用外源饲喂C元素同位素标记的山梨醇的结果表明,山梨醇可以很快地主动运输进入韧皮部[16],向缺硼的营养液里加山梨醇与加硼呈现出了相似的变化,从而推测小麦幼苗吸收山梨醇后,进入植物体内各部分,显著提高了体内硼的再分配与利用效率,从而降低了缺硼条件下,积累的酚类和活性氧分子对小麦幼苗的伤害,表现为几种酶活性的下降。

汪鑫等[17]的实验结果表明外源山梨醇对小麦幼苗叶片PSⅡ本身的活性及天线色素能量的吸收和分配(光化学猝灭和非光化学猝灭)基本无影响,但是能一定程度提高PSⅡ实际光化学量子化效率ΦPSⅡ和电子传递速率ETR值,推测是由于山梨醇一方面能促进体内B的再分配利用促进光合作用产物的运输与利用;另一方面可能是由于山梨醇能提高ATPase活性及Ca2+的移动,维持细胞生理活动的正常进行。

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