（2）细菌类 细菌纤维素酶是胞表面酶，降解纤维素时需要细菌粘附在纤维素表面上，且产生

的纤维素酶的最适 pH 为碱性或中性偏碱性，如溶纤维丁酸弧菌产纤维素酶的最适初 始 pH 为 8。5[11]，正是由于细菌所产生的纤维素酶一般最适 pH 为中性至偏碱性，而且 这类酶对天然纤维素的水解作用较弱，长期以来很少受到重视，但是自从 19 世纪 90 年代以来，在洗涤行业中，中性纤维素酶和碱性纤维素酶的到很大程度上的应用，细 菌类纤维素酶才显示出巨大的应用潜能和巨大的经济利用价值[37]。虽然好氧性细菌如 纤维弧菌属、纤维单胞菌属、噬胞菌属等也能分解纤维素，但是在有氧条件下，纤维 素的分解主要还是好氧性纤维素分解真菌在起作用。但是在厌氧条件下，纤维素的分 解主要是由一些厌氧性的细菌（如芽孢梭菌属）在起作用。特别是在食草动物的消化 道中，特别是反刍动物的瘤胃中，由于缺少氧气，为了更好地消化吸收摄入的植物纤 维素，也存在一些这类厌氧性纤维素分解细菌，如产琥珀酸拟杆菌、牛黄瘤胃球菌、 白色瘤胃球菌、溶纤维丁酸弧菌等[12]。如今，筛选出在极端条件下（如耐高温、耐低 温、嗜热、耐酸、耐碱等）纤维素酶高产菌是学术界一个热门的研究方向。曲小爽在 海南热泉附近腐烂朽木及土壤中，筛选分离到株具有较高纤维素酶活性的纤维素分解

菌——环状芽孢杆菌属菌株[36]。

（3）放线菌 放线菌产生的纤维素酶与真菌一样，都是胞外酶。虽然放线菌繁殖缓慢，而且产

生纤维素酶的能力也不强，要弱于真菌和细菌，但是放线菌具有其独特的优势，相比 真菌和细菌产生的纤维素酶，其分泌的胞外酶大多数具有较强的耐碱性，因而在强碱 环境下仍能保持较高的酶活性。目前，研究较多的是高温放线菌，其分泌的胞外纤维 素酶在高温下下仍能保持较高的纤维素分解能力。现在，已知的能降解纤维素的放线 菌主要包括：纤维放线菌、诺卡氏菌属和链霉菌属[3]。

1。2。2 动物性来源

早期人们普遍认为动物本身不含有纤维素酶，而是由其体内的微生物产生，但是 随着研究的推进，这一结论被推翻，某些动物体内本身是含有纤维素酶的，其称为动 物内源性纤维素酶。Scrivener 在对食木蟑螂的研究中发现，在其前肠和中肠中存在纤 维素酶活性，而在有大量原生生物存在的后肠中却没有检测到纤维素酶活性，首次证 明了动物体内确实存在内源性的纤维素酶[13]。国外 Chararas  等,也从欧洲绞天牛

（Ergates faber）和双斑弗天牛（Phoracantha semipunctata）幼虫体内分离出了能降 解纤维素的β-葡糖苷酶和 CX 酶。2005 年中国科学院从福寿螺的胃液中纯化到了多 功能纤维素酶（命名为 EGX）[14,15]，这也是在动物中发现的第一个多功能纤维素酶， 进一步证实了内源性动物纤维素酶的存在,目前已知的能产生纤维素酶的动物有福寿 螺，白蚁，天牛，蜗牛和线虫等。白蚁内源性纤维素酶只包括内切-β-1,4-葡聚糖酶 和β-葡萄糖苷酶，而纤维素的分解至少需要内切β-1,4-葡聚糖酶、外切-1,4-葡聚 糖酶和β-葡萄糖苷酶 3 种成分的共同作用，而白蚁后肠中的微生物会产生外切-1，

4-葡聚糖酶，其和中肠上皮细胞以及唾液腺分泌的另外两种纤维素酶组分分共同作用， 分解进入白蚁体内的纤维素[16]。自 1998 年以来人们在多种动物体内得到的内源性纤 维素酶大都属于内切-β-1,4-葡聚糖酶,例如两种植物寄生的线虫和中各分离得到两

种 EG,即 HG-ENG-1 HG-ENG-2 和 GR-ENG-1 GR-ENG-2 并得到了其相应的 cDNA[17]。