函数的表达式为 X 

X

a X

，经过大量的实验证明，改型反应还函数符合无脊

椎动物之间的捕食情况；HollingIII 型则假设在一定时间里，捕食者捕获猎物 的效率不仅受其本身胃口的限制，还受被捕食者种群的种群密度增长量的影响， 此时在被捕食者种群密度增长量很低时，捕食者的捕食效率也增长缓慢，当被捕 食者的种群增长量处在一个急速发展的阶段时，捕食者的捕食效率也会有一个很 大的增加，但又基于式（1.2）所提供的“S”型增长模型，随着被捕食者种群增 长量达到一个饱和状态，捕食者的捕食效率也会达到稳定。此种功能型反应函数

为 X 

X ，这种情况比较普遍的存在于有脊椎动物当中。之后陆续又有

a X 2

很多人通过真实的统计数据得到了其他不同类型的 Holling 模型，将这些模型总 结 之 后 可 以 得 到 一 个 广 义 的 Holling 型 功 能 型 反 应 函 数 的 函 数 表 达 式

X  X 。

a X 

而最早将避难效应引入捕食-食饵模型的是生物学家 Crombic（1946），他 通过研究实验室内两种甲虫之间的捕食关系构造出了一个基于 Lotka-Volterra 模型的捕食食饵模型。他将一定数量的甲虫 A（食饵）与甲虫 B（捕食者）放入 同一个器皿中，提供适宜的温度湿度并且每天给予甲虫 A 固定量的食物，同时在 器皿中放置一支玻璃试管，甲虫 A 因为体型较小可以进入，而甲虫 B 因为体型过 大无法进入，以此来模拟避难效应，从而得出了最早的带有避难效应的捕食-食 饵模型[4]：

dX t 

 rX c  X R Y

dt



（1.5）

dY t eX RY dY

   dt

其中 e ab ； c 为压力系数，即平均每个捕杀者杀死猎物的常数； R 为庇护 所的容量。

之后又有许多学者投入了对存在避难效应的捕食-食饵模型的探究当中。 G.D.Ruxton 开始研究避难效应对捕食-食饵系统稳定性的影响[5]；Tapan Kumar Kar 研究了成比例的避难效应在 HollingII 型捕食-食饵模型中生物学的影响[6]， 研究了如下模型

dx



dt



x1



x  1mxy



k  1a1mx

（1.6）

dy y c1mxy

dt 1a1mx

其中， mxt 表示在 t 时刻时一定数量的猎物被避难效应所保护， 此时

m    0,1。文中结合前人的多种方法得出了避难效应可以在一定程度上稳定捕食论文网

-被捕食模型的系统，不过没有涉及避难效应对物种的种群密度的影响。 陈德凤教授研究了成比例避难效应对 HollingIII 型捕食-被捕食者模型对

相应系统的影响[7]，模型如下

dx



dt



rx1



x  x my



k  1x m

（1.7）

dy dy cx my