外源葡萄糖对盐胁迫下黄瓜幼苗生长和碳水化合物代谢的影响(2)
碳水化合物是植物体内的主要贮藏物质，是植物生长发育的能源基础。研究表明，盐胁迫下植物体内许多生理活动都与碳水化合物含量变化有直接关系，甚至对植物生长发育产生不可逆转的伤害[5]。盐胁迫降低Rubisco和淀粉水解酶活性，同时可溶性总糖、蔗糖含量显著提高，阻碍了卡尔文循环[6]。盐胁迫下，糖酵解代谢中间产物、关键酶活性以及编码基因表达均受到影响[7]，抑制了植物的生长。盐胁迫降低三羧酸循环限速酶柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶的活性，以及影响相关编码基因的表达，从而抑制了中间产物如草酰乙酸、柠檬酸、顺乌头酸、异柠檬酸、草酰琥珀酸、α-酮戊二酸、琥珀酰、琥珀酸、延胡索酸、苹果酸的生成，使丙酮酸彻底被氧化的途径受阻，导致植物淀粉、可溶性糖、蔗糖和葡萄糖的含量显著提高，影响植物的正常生长发育与代谢。目前关于缓解盐胁迫伤害的方式主要是加入外源物质[8]，如钙、腐胺(Put)、壳聚糖（CTS）、亚精胺、甜菜碱等，相对于这些调节物质，外源Glu是一种经济、有效的途径之一，更加适合在农业生产中使用。
在植物体内，Glu在作为呼吸底物和代谢物质的同时，也作为一种信号分子调控着植物的各种生长发育进程，包括萌发、生根、开花、结果和老化等生理过程[9]。有研究表明，水分胁迫下外源Glu使小麦根系生长加快，叶片组织的渗透调节能力提高，叶片的水分状况得到改善，促进了叶片的光合作用，从而降低了水分胁迫对小麦幼苗生长的抑制作用[10]。一些研究表明，盐胁迫下施用外源Glu能够提高水稻、玉米种子的发芽率[11]、活力指数和发芽指数[12]，使种子更加适应盐胁迫环境[13]。外源Glu可以抑制根中Na+和Cl—向地上部的运输，缓解了叶片中Na+和Cl—大量积累而导致的离子毒害，缓解了盐胁迫对光合作用的抑制，进而促进盐胁迫下黄瓜幼苗的生长[14]。然而，对于Glu如何增强盐胁迫下蔬菜作物抗性的生理机制仍缺乏了解。
黄瓜是我国设施蔬菜栽培主要作物之一，由于其根系分布浅，对盐胁迫抗性弱，在发芽期和幼苗期对盐胁迫最敏感，最终会降低黄瓜的产量和品质[15]。因此，研究Glu是否能够缓解盐胁迫对黄瓜幼苗的伤害这一课题，对增加蔬菜产量、改善作物品质和提高经济效益均具有重要的意义，研究结果具有广泛的生产应用价值。为此，本研究采用营养液水培法，通过叶面喷施外源Glu处理盐胁迫下黄瓜幼苗，研究外源Glu对盐胁迫下黄瓜幼苗生长、光合作用以及碳水化合物代谢方面的影响，以期探讨外源Glu缓解盐胁迫下黄瓜幼苗生理伤害的作用机制，为利用外源Glu增强黄瓜植株耐盐性提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 材料生长
本试验于2015年4~7月在南京农业大学牌楼实验教学研究基地的玻璃温室中进行。选用黄瓜品种‘津优4号’为材料，经浸种后，在29℃下催芽24小时，播于石英砂盘中育苗，两片子叶展开后浇1/4剂量的日本园试配方营养液，长出真叶后浇1/4剂量营养液，待第2片真叶展开后，选整齐性好的幼苗定植于装有1/2个剂量配方营养液的水培箱中（20 L）。
1．2 试验处理
移苗两天后，设四个处理：（1）对照（Cont）：正常营养液栽培；（2）对照+葡萄糖（Glu）；（3）盐胁迫（NaCl）；（4）盐胁迫+葡萄糖（NaCl+Glu）。处理浓度为营养液中的NaCl浓度达到75 mM。开始NaCl处理时，（2）和（4）处理叶面喷施葡萄糖，（1）和（3）喷施等体积的蒸馏水。每处理36株，实验随机排列，三次重复。第0、1、3、5、7天分别取样，选择从生长点数第三片真叶测定各项指标。