3  结果与分析 7

3。1  玉米SBP家族转录因子的鉴定与染色体定位 7

3。2  玉米SBP转录因子的保守基序分析 9

3。3  玉米SBP家族基因的进化分析 12

3。4  玉米SBP家族基因在不同组织中表达模式 14

4  结论 15

参考文献 16

致  谢 19

1  研究背景及进展

1。1  研究背景

1。1。1  SBP转录因子

植物体内存在大量转录因子，主要其根据结合域特点，我们把转录因子分为若干个家族，如WRKY、MADS、SBP等。SBP转录因子通常含有长约80个氨基酸残基的高度保守DNA结构域，能特异性识别SQUAMOSA(SQ-UA)启动子[1]。它们通过自身特有的高度保守的结构域与DNA或其他蛋白质相互作用, 典型的转录因子一般有四种结构域[2]：DNA结合域、寡聚化位点、转录调控域和核定位信号。

1。1。2  SBP家族基因的结构特征论文网

具有一个高度保守的DNA结合的结构域，即SBP结构，这是SBP蛋白的共同特征。SBP结构域是一段包含76个左右的氨基酸的蛋白序列，DNA结合、核定位位点和两个锌结合位点被包含在内。最初，SBP转录因子在金鱼草中被发现，通过与MADS-box基因SQ-UA启动子的识别与结合，最终在这样的一个体外实验中得到确认，所以叫SQUA启动子结合蛋白。虽然SBP蛋白在一级结构上呈现多样化形式，但是高度保守的DNA结合域(SBP-DBD)存在于这些蛋白上，由76个氨基酸残基组成的这些DNA结合域。在高数量的Cys和His残基中，其中“锌-结合”是由残基构成，而这些残基有10个左右的保守Cys或His。

二级结构元件在SBP-DBD的结合域均是相同的，其C-端有一个或两个短螺旋结构，其N-端有三个反相平行的β-折叠，然后这些二级结构元件以类似的方式结合在一起。所以两个亚结构域被包含在SBP-DBD的结构域中，其中每一个亚结构域包含一个锌-结合口袋，最后锌离子结合所需要的键来固定二级结构。残水残基可进行相互作用，从而这两个亚结构被残水残基紧密的堆积起来。

两个锌-结合位点总是存在与SBP转录因子的DBD区；要么8个His，要么8个Cys6HisCys序列模型，要么8个Cys残基组Cys3HisCys-HisCy被包含在两个锌-结合位点中；锌-结合还包括许多其他类型，例如两个锌-结合域也被包含于RING指，PHD指和GCM区，而且，8个锌-结合残基组成一个锌-结合域。尽管结合基序RING指，FYVE指，PHD指的一级结构的表现有所不同，然而它们的锌-结合域的二级结构相似。

1。1。3  SBP家族基因的功能

SBP转录因子大量存在于植物体内，SBP转录因子被鉴定具有许多功能，在调控植物对外界环境的反应方面，转录因子能够发挥极大作用，能够应对高盐、高温缺水、低温这样的不良条件，在植物生长发育和各种生理生化过程发挥重要作用。文献综述

在植物中，SBP是较晚发现的转录因子家族，关于其功能的研究及报道都不完善。首次是在金鱼草(Antirrhinum majus)中发现了SBP基因[3]，随后相继在拟南芥[4]、水稻[5]、葡萄[6]和白桦树[7]等植物中均发现SBP基因家族的成员。首先在金鱼草中能够分离出来SBP蛋白SPL1、SPL2，使其在体外能识别金鱼草的SQ-UA启动子，随后这些启动子与拟南芥的AP1的启动子结合，因此可以推断出：SPL3蛋白可以识别出拟南芥SQ-UA的同源体AP1，最终引起SPL3在进行基因改造的拟南芥中的过量表达，从而使开花提前。拟南芥SBP8能够起到调控花粉发育的作用，SBP14基因则会与真菌毒素FB1诱导的程序性死亡的抗性相关[8]。在水稻中，SBP转录因子主要的表达器官是花和愈伤组织，控制果实发育的关键基因[9]是番茄SBP基因(LeSPL-CNR)，玉米叶舌和叶耳的发育受玉米SBP转录因子lg1调控,如若突变体缺失，则玉米无法形成叶耳和舌叶。