3。3  植物RIO系统发育和基因结构分析 8

3。4  植物RIO激酶保守序列分析 8

3。5  植物RIO全生育期表达模式分析 13

3。6  水稻RIO植物激素和非生物胁迫处理下的表达模式分析 13

3。7  植物RIO共表达分析 13

讨论 16

参考文献 17

致谢 18

1  前言来自优I尔Q论T文D网WWw.YoueRw.com 加QQ7520~18766

核糖体是细胞蛋白质合成场所，在植物生长发育和胁迫响应中发挥重要功能。非典型蛋白质激酶与真核蛋白质激酶相比，序列上只检测出少量的相似性但却具有激酶活性，因此称为非典型蛋白质激酶[1]。1997年，Angermayr等[1]在酵母细胞中发现RIO1（right open reading frame 1），并由此命名含有相同结构域的蛋白质激酶为RIO激酶。RIO家族属于非典型蛋白质激酶家族[2]。目前，该家族成员已经鉴定出4种类型，分别为RIO1、RIO2、RIO3以及RIOB[3]。RIO1与RIO2广泛分布于古细菌到人类中，RIO3仅在多细胞的真核生物中发现，RIOB存在于一些古细菌与真细菌中[4]。

RIO的主要功能与核糖体加工有关，但不同的RIO成员功能也存在着差异。酵母细胞中鉴定出RIO1和RIO2两个成员，而人类中鉴定出3个RIO成员。核糖体亚基合成需要一系列复杂的RNA结合蛋白的参与，RIO1介导了Pno1从分裂位点D的解体从而触发了18S rRNA的成熟。RIO2与RIO1功能相似，在分裂位点D形成成熟的18S rRNA的最后步骤发挥着重要作用[5]。虽然RIO1与RIO2都与核糖体发生有关，但也存在着一定区别。细胞核反式作用因子hRrp12的胞质循环只取决于hRIO2的存在而不是hRIO1[6]。RIO1主要定位于细胞质并发现其参与细胞周期与核糖体加工，在细胞从G1期进入S期或是在分裂后期都有着极为重要的控制作用，同时也维持染色体稳定[7]。RIO3含有一个保守的N端区域，而它的N端与RIO1和RIO2不同，因此推测具有不同的功能[2]。研究表明，RIOK3只定位于细胞质中。Caspase10是细胞凋亡过程中的一个重要蛋白。人类RIOK3通过与Caspase10相互作用而竞争性抑制Caspase10与其他NFκB通路蛋白的相互作用，从而抑制NFκB通路的激活。RIOK3通过抑制NFκB活性可让细胞对凋亡信号敏感，抑制肿瘤发生[8]。RIOB的结构或是生化作用还不明确[4]。论文网

RIO激酶在细菌、酵母和人类中已有较多研究，而在高等植物中其成员和功能尚不明确。在花生中的研究表明，RIO激酶的蛋白水平受黄曲霉侵染和干旱胁迫诱导，表明其可能参与增强花生收获前对黄曲霉污染的抗性。烟草RIO激酶与番茄花叶病毒的移动蛋白互作，当其被磷酸化，与移动蛋白的互作受到抑制[9-10]。水稻是最重要的粮食作物之一，是遗传学和基因组研究的模式植物[11]。玉米在我国是播种面积第三、产量第二的主要粮食作物，在整个国民经济中有着十分重要的作用[12]。拟南芥作为一种模式植物，具有高等植物的一般特点，因而拟南芥的研究对于阐明植物的生长和发育过程有重大意义[13]。本研究采用生物信息学方法分别鉴定出水稻、玉米和拟南芥基因组中2个、3个和3个RIO基因，并对其染色体分布和复制事件、系统发育关系、基因表达模式等进行了分析，采用基因组共表达分析对植物RIO的功能进行了预测，为其进一步功能研究提供参考。

2  材料与方法

2。1  水稻、玉米和拟南芥RIO基因的系统鉴定