不同基因型水稻强弱势粒灌浆差异形成原因解析(2)
对于水稻弱势粒灌浆差的原因，国内外开展了大量的研究。目前国内外学者普遍认为源、库、流三者的强弱及其相互之间的协调程度决定了水稻产量的高低及其品质的好坏。源、库、流理论是影响水稻生长发育的关键基础理论。研究认为水稻弱势粒灌浆差的原因主要包括三部分，即同化物供应不足、物质运输不畅及库活性不强。围绕源、库、流三者的研究虽然已经取得了较大的进展，但是现在还没有得到统一的结论，源、库、流对于水稻灌浆的影响还存在着较多的不同意见。
关于同化物供应不足是否为弱势粒灌浆的限制因子，还存在着较大的争议。在水稻灌浆期，水稻叶片光合作用产生的碳水化合物大部分都被供应给抽穗后的籽粒，用于籽粒的灌浆充实。通常，光合同化物会优先供应给强势粒，因此，弱势粒得到的同化物较少，其灌浆速度也较低。朱庆森等[4]观察到，在灌浆期一度已经停滞生长的弱势粒，如果增强同化物供应的强度就可以使水稻恢复灌浆。同时徐富贤等[5]在采用疏花的方法研究水稻的源库关系中发现。在他剪去水稻中上部的颖花后，发现此种处理能够显著提高了余下弱势粒的结实率和千粒重，并且他发现这种情况下弱势粒的结实率和千粒重达到甚至超过正常生长植株的强势粒水平，因此，他认为增加源的供应，可以显著改善弱势粒的粒重。但是Kato[6]通过研究发现即使已经去除掉水稻穗上的一部分颖花，剩余水稻弱势粒的充实状况也不能得到显著地改善，他由此认为“源”并不是导致水稻弱势粒灌浆差的原因。同时在对籽粒中蔗糖含量的研究中也发现，在灌浆初期，弱势籽粒中的蔗糖含量随其颖花开放的延迟而升高[7]，也表明同化物的供应可能并不是弱势粒灌浆的限制因子。王志琴等[8-9]通过研究发现也证明这一点。他们发现，在灌浆初期弱势粒中的可溶性碳水化合物的浓度比强势粒的浓度高，即使在剪1/2叶片的处理之后，弱势粒中的可溶性糖含量仍旧要比强势粒的高，他们由此推测同化物的供应不足不是导致弱势粒灌浆差的原因。因此，关于同化物供应不足对弱势粒灌浆是否有影响还需要后续研究。
库强是指库器官接纳和转化同化物的能力，库强是决定籽粒的灌浆速率的重要因素，库强也可以用库容与库活来描述[10]。其中，库容是指能够积累光合同化物的最大空间，包括细胞的数目和大小，属于物理限制；而库活代表库器官吸引同化物的能力，属于生理限制，如酶的活性，激素水平等。王志琴等[11]研究发现籽粒的灌浆速率与籽粒的库强（激素含量，酶的活性等）有着密切的相关,由此说明，强弱势粒灌浆差异与库强密切关系。
“流”一般指的是光合同化物从源到库的运输，水稻文管束组织不但是物质运输的主要通道，而且是连接源和库的桥梁[12-13]。根系吸收的水分和矿物质、叶片合成的光合产物以及茎鞘贮藏物质的再转运与再分配，均需要通过穗颈节间以及小穗轴的文管束组织进入籽粒库容[14-15]。“流”对灌浆的限制作用已经随着水稻产量的不断提高和对水稻研究的不断深入而逐渐显现。因此，作为水稻物质运输主要通道的文管束系统，它的性能在一定程度上影响籽粒灌浆物质的转运。
目前我国学者已经对水稻文管束的结构与籽粒充实度进行了大量的研究[16-20]，但是大多都是在研究穗颈节文管束的结构特征[17,21]，或者仅是将穗上下部的一次枝梗与二次枝梗文管束的面积进行比较[22]，由于对与强、弱势籽粒直接相连的小穗轴的结构研究的较少，因此对穗部枝梗文管束缺乏较全面的研究。
上一篇：大气污染对水稻产量的影响研究