1.2 ABA对植物胁迫抗性研究发展

植物在生长发育过程中经常遭受生物胁迫和非生物胁迫的危害, 人们一直将植物胁迫信号转导途径视为热点关注。随着人们对此持续研究,深入后发现ABA 在植物对这两种胁迫尤其是非生物胁迫的抗性中起着重要作用。在一定胁迫条件下, ABA在植物体内起到了作用，调控了气孔呼吸和植物体内的基因表达。同时, 大量的证据表明,ABA 在植物胁迫信号转导途径间存在联系和交叉。

在生物胁迫和非生物胁迫条件下, 通过在植物体内增加ABA含量这种手段是为了激活ABA 的合成及抑制其降解途径实现的。胁迫条件去除后, ABA迅速发生降解, 其含量降低。目前，我们通常以拟南芥为实验对象对其研究其中的ABA生物合成途径。ABA本身也可以诱导表达ABA合成途径中的酶, 从而促进ABA 的进一步合成。众多的实验结果表明, 除对ABA不敏感以外, ZEP、AAO3、LOS5/ABA3 基因都受ABA的诱导表达, 因此ABA的存在对于ABA 的进一步合成具有正反馈作用, 也就是说重金属胁迫条件诱导了ABA的合成, 合成的ABA通过正向反馈机制进一步激活了ABA 的大量合成, 增强了ABA 信号转导途径, 从而植物更好的适应胁迫环境。ABA合成途径中的任何一个酶都能够提高转基因植物对胁迫条件的抗性。

人们普遍认为ABA 作为非生物胁迫相关激素提高了植物对非生物胁迫的抗性, 在大多数情况下ABA调控了植物对生物胁迫的抗性,而水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)和乙烯(ET)在生物胁迫抗性中起作用。但ABA在生物胁迫中也起到正调控作用, 主要是通过调控胼胝质的沉积而实现的。生物胁迫能够诱导活性氧的产生, 活性氧成分应该是ABA和生物胁迫共同的信号分子。同时, Ca2+信号转导途径在植物抗病性和ABA 调控的气孔关闭过程中发挥着重要作用, 并且烟草中很多Ca2+ 依赖的蛋白激酶受到ABA、病原物、真菌和非生物胁迫的诱导表达,从而起到了抗性作用。

ABA在植物体内参与如抑制种子萌发、促进休眠、抑制生长、促进叶片衰老脱落等多种植物生长发育不同过程。越来越多的研究表明: ABA最主要的功能是在植物体内其作为胁迫激素参与了植物对外界胁迫条件的适应以及产生的一系列抗性。核定位的RNA 结合蛋白FCA 作为ABA的受体参与了RNA代谢和植物开花时间的调控[5], 至于其在ABA参与的其它过程(例如胚胎发育、种子萌发、气孔的开关和胁迫处理等)中是否作为ABA的受体还有待于进一步研究。

1.3锌对植物生理活动的影响

1.3.1锌对植物生理的影响

在植物生长过程中锌是不可缺少的微量元素，对其生理作用前人也是进行了较为详细的研究。锌对植物生长发育的影响首先表现在种子的萌发方面，用一定浓度的ZnSO4溶液处理种子能提高种子的发芽率。对植物营养器官也具有一定的影响，主要表现在缺锌最敏感的的玉米和水稻上：缺锌玉米的株高和茎叶干重均显著降低，锌对植物生殖器官和受精作用也有影响，锌是种子种含量比较高的微量元素，且主要集中在胚中，缺锌介质中培养的植株不能产生种子，例如给三叶草增施锌肥，其营养体产量可增加一倍，而种子和花的产量可增加近100倍。这些研究足以证明锌对繁殖器官形成和发育所起的重要作用。

锌是某些酶的组分或活化剂，植物体中许多重要酶类如乙醇脱氢酶、铜锌超氧化歧化酶、RNA聚合酶等必须要有锌的参与才能发挥其正常的功能；同时还能通过影响光合作用和糖的运输来调控植物体内的碳水化合物，重金属锌对光合作用有抑制作用，同时会对光合器官结构的破坏以及对叶绿素合成有关酶系统和电子传递造成影响。蛋白质的代谢也与锌有着密切的关系，当植物体内缺锌时，会发生蛋白质合成速率和含量均降低，导致了氨基酸积累[6]，因此锌的含量将会影响核糖核酸酶的活性及RNA水平[7]。此外，它最重要的功能就是与特定的DNA 结合, 实现其对基因调控的作用, 在植物生长发育中对繁殖器官形成和发育起重要作用[8]。