马霞等在2005年系统地提出了纤维素生物合成过程的酶系统[12]。木醋杆菌纤维素合酶是一个典型的膜结合蛋白，分子质量在400-500kDa之间，紧密结合与原生质膜上[13]。涉及BC合成过程中的另一重要的酶是二磷酸尿苷葡萄糖（UDPG）焦磷酸化酶。但最主要的还是纤维素合成酶，通过诱导改变该酶，筛选与UDP-Glc前体物的结合能力强，挑选生产能力强的细菌作为生产菌株。

1.3.3  细菌纤维素合成调控文献综述

    A. xylinum的BC合成极其复杂，涉及到多种酶及相关的生长因子。1991年，Ross等[14]提出了纤维素合成的环二鸟甘酸系统，环二鸟苷酸（c-di-GMP）作为细菌通用的第二信使，调控着诸如生物膜形成、细胞运动、胞外多糖的产生以及多细胞之间的相互作用[15]（图1.3）。体外实验发现，当缺乏c-di-GMP时，纤维素合成酶处于失活状态或活力很低，加入亚微摩尔级的c-di-GMP后酶活提高200倍，接近完整细胞的50%，c-di-GMP通过可逆方式结合到纤维素合酶bcsA上，使纤维素合成酶的结构发生变化来调控纤维素的产生[14]。A.xylinumm 细胞内c-di-GMP的浓度通过含GGDEF结构域的二鸟苷酸环化酶(diguanylate cyclase，DGC)和磷酸二酯酶 A(PDEA)的相互作用来保持维持。DGC催化两分子的GTP形成c-di-GMP，PDEA和PDEB协同催化c-di-GMP降解成5，-GMP[16]。在绝大多数的DGC 蛋白的GGDEF结构域内部都存在I位点，当c-di-GMP结合到二鸟甘酸环化酶DGC的I位点时，DGC的酶活被非竞争性的反馈抑制，因此该位点在c-di-GMP的信号传递和细胞稳态过程中起着最根本的作用[17]。