GRAS基因家族由众多亚家族成员组成,根据各自的保守氨基酸序列,可分为九个亚家族,如SCR、SHR、SCL3、SCL9、SCL4/7、PAT1、DELLA、Ls和HAM等,这些亚家族使得GRAS家族对植物来说具有广泛的生物功能。59429

第一个被分离的GRAS家族成员是SCR亚家族,它与另一个亚家族SHR在一起可以对植物发育发挥重要作用。它们对建成植物根的辐射形态有着不可或缺的调控作用,但它们各自的作用又有所不同,SCR只参与调控子细胞的分裂,而SHR不仅参与调控子细胞分裂过程,还参与调控内皮层细胞的极性分化过程。有研究表明,SHR和SCR在根的分化过程中,前者可能作用于后者的上游[12,13]。

赤霉素(GA)作为植物的一种激素,对植物细胞的伸长,根、茎的发育,花的形成发挥着重要的调节作用。DELLA亚家族是GRAS基因家族中被广泛研究的亚家族之一,它在响应GA植物生长的阻碍物和调控GA信号途径起着重要作用。DELLA基因的沉默可以刺激例如种子发芽和开花的转变等GA响应的过程。而GRAS家族的另一个成员SCL3在GA信号途径中起着正调控作用,它与DELLA亚家族的拮抗作用共同调控GA合成和GA信号转导过程,对维持植物体内的GA平衡具有重要作用[14]。论文网

有研究发现,在光敏色素A特异的信号途径中有PAT1亚家族的参与,其主要是在光敏色素A信号串联的早期阶段发挥作用[15]。因为PAT1只定位于细胞质中,所以可以推测光敏色素A参与的早期信号事件是在细胞质中发生的。另一个GRAS基因家族的成员SCL13,在持续的红光信号下,可以作为正调节子对光敏色素B的下游发挥作用,它的主要作用就是使植物下胚轴在脱黄化过程中伸长。虽然PAT1和SCL13两个亚家族在光敏色素的信号转导中都有发现,但在不同的光照条件下,各自对植物产生的影响是不同的,响应的位点也不是在植物的同一分区内。LS亚家族在植物侧生分生组织的发育过程中有发现其存在,西红柿中的LS基因对植物侧芽的构成具有调节作用[16]。HAM亚家族具有维持植物茎尖分生组织的功能,对植物体中的生长素也有相关的调节作用[17]。

目前研究发现,GRAS基因家族广泛存在于植物对环境胁迫的应答过程中。研究者发现,当西红柿在受到细菌侵害时有6个GRAS基因表达上调,其中SlGRAS6基因的沉默显著降低了西红柿对细菌病害的抵抗能力[18]。在拟南芥的研究发现,异源表达PeSCL7的植物,其过氧化氢歧化酶与α-淀粉酶的活性显著提高,从而增强了植物对高盐和干旱胁迫的耐受性[19],杨树植株的干旱和高温胁迫也可诱导其GRAS基因PeSCL7表达。Fode等发现拟南芥GRAS的家族成员之一SCL14与class II TGA蛋白可以在植物体内形成TGL/SCL14复合物,以激活植物的解毒系统,具有增强植物对有害物质抵抗力的功能[20]。上述结论阐明,GRAS转录因子家族在参与植株对生物及非生物胁迫的响应过程中有着重要的调控作用。

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