铅是植物的非必需元素，当他与植物接触后就会对植物产生一定的毒害作 用，轻则使植物体内的代谢过程发生紊乱，生长发育受到抑制，重则导致植物死 亡[9]。大量研究发现，土壤重金属对植物产生毒害的原因是由于重金属离子破坏 了生物大分子活性和诱导活性氧的产生，进而造成植物生理代谢过程紊乱、组织 细胞结构形变、生长发育受阻，严重时会导致植物死亡[10]。重金属离子与酶和核 酸结合后，使酶失活、诱导DNA/RNA损伤，造成植物的水分代谢、光合作用、呼 吸作用、有丝分裂和发芽等生长发育过程受阻，所以重金属对植物表现出很强的 生物毒性和基因毒性。尽管活性氧是植物正常代谢的一部分，还可以作为第二信 使引发植物的防御反应，但是重金属离子进入植物体后打破了活性氧代谢的平衡，造成活性氧的累积，引发氧化胁迫[11]。过量的活性氧可造成细胞膜脂过氧化， 破坏细胞膜和亚细胞器的完整性，引起电解质泄露，最终使细胞丧失功能或死亡。 同时重金属还破坏内皮层和分生组织，导致植物对其他矿物营养元素的吸收和运 输受阻，细胞分裂停滞，进而影响植物的生长发育[12]。重金属的植物毒性具有剂 量效应，当土壤重金属浓度在一定阀值范围内时，植物通常可以正常生长。所以 重金属对植物的毒性效应与环境中重金属的浓度、生物有效性、胁迫时间、植物 种类和表型以及生长环境等因素密切相关。

3植物对土壤铅污染的适应

植物体内拥有严格的调控机制来调节重金属微量元素的平衡，只有当这个机 制达到它的能力极限，而且重金属微量浓度又达到一个临界值时，它们才会发挥 出毒性来[13]。植物对铅的耐受和解毒机制可分为外部排斥和内部耐受两大类：植 物通过外部排斥机制，阻止铅离子进入植物细胞内部、避免铅在细胞内敏感位点 累积或将过量铅离子泵出细胞外；而内部耐受机制主要是合成铅离子的有机配体 (如半胱氨酸、谷胱甘肽、植物螯合肽、金属硫蛋白等)，将进入细胞的铅转化为 毒性较小的结合形态，缓解铅对植物的毒害效应[14]。 植物体内发挥螯合作用的 主要是有机酸类，例如柠檬酸、苹果酸和草酸等；通过络合作用来铅解毒的主要 有谷胱甘肽和氨基酸等。其次，植物通过对铅的区室隔离与排除来提高植物对铅 的抗性；例如将铅积累在木质部、细胞壁、液泡、老叶和死根中，以实现铅的隔 离与排除。而植物应对铅引起氧化胁迫的机制可分 高谷胱甘肽、抗坏血酸、黄 酮、花青素、类胡萝卜素、有机酸等物质的含量。在植物应对重金属铅的胁迫响 应中谷胱甘肽和黄酮发挥着极其重要的作用，大量研究发现两者的含量随着重金 属胁迫的增加而增加；谷胱甘肽（reduced glutathione, GSH）是植物重要的螯 合剂、抗氧化剂和信号物质；特别是谷胱甘肽中半胱氨酸的硫基，可以参与重金 属的螯合作用和氧化还原反应[15]。谷胱甘肽合成酶（glutathine synthetase, GS） 是谷胱甘肽生物合成的关键酶，通过与重金属的螯合作用发挥解毒功能。谷胱甘 肽还原酶（glutathione reductase,GR）催化氧化态谷胱甘肽（oxidized glutathione,GSSG）还原成还原型谷胱甘肽（GSH），该反应是抗氧化胁迫过程 中的重要机制[16]。

4植物修复技术

土壤重金属污染日益严重，其治理修复也更加受到人们的关注。物理和化学 方法清除土壤重金属代价高、效果差、操作不便、副作用多、容易改变土壤结构 特征、扰乱土壤原本微生物群落，所以很难进行推广应用。近年来，植物修复技 术的快速发展展示了一条新的希望之路意引起国际土壤、植物营养学与环境科学 界的浓厚兴趣和政府部门的高度重视,有望成为一项具有广阔应用治理土壤重金 属污染的全新技术。植物修复技术是生物修复的一种方式又称绿色修复，是以植 物忍耐、分解或超量累积某种或某些化学功能为基础，利用植物及其共存微生物 体系来吸收、降解、挥发或富集环境中污染物的一项污染治理技术[17]。植物修复 技术是一种环境友好型的绿色修复技术，以其有效、安全可靠、经济等特点，正 成为土壤重金属污染修复的主要手段之一。