水稻落粒性全基因组关联分析(2)
水稻的收获方式与落粒难以息息相关，在现如今的生产上中等难度落粒的品种最受欢迎，因为这样的品种对机械化操作最高效，可以使用大型联合收割机进行收割，方便，快捷，也适用于手工收割和脱粒；使用小型的头部送料（半喂入式）联合收割机收割难落粒到不落粒的品种时最有效；对于容易落粒的品种，无论其产量有多高，由于它们在收获中易引起减产而不受欢迎［7］。对于这种形状的水稻利用野生资源的育种项目也经常受到连锁累赘的干扰，因为易落粒性通常与目标性状是连锁的。所以在育种过程中，育种家倾向于选择中等落粒性的品种［8］。水稻落粒性的研究对揭示水稻进化机制及育种选择具有重要意义，水稻离区( abscission zone) 发育和籽粒脱落的机制一直是分子生物学研究的热点之一。
水稻种子的落粒性受护颖和枝梗之间离层（abscission layer）所控制［9］，离层在水稻抽穗前16-20d 就已形成发生，也就是配子体细胞在幼穗中开始分化的时期［10］。与周围枝梗和颖片细胞(大型厚壁细胞)组成不同，离层由1-2层小而圆的薄壁细胞组成。当种子成熟时，离层细胞降解，使得水稻谷粒很容易地从母体植株上脱离下来。离层细胞可对激素产生响应，乙烯促进离层细胞脱离，而生长素则抑制脱离过程。出于对特定信号和环境因素的响应，水解酶（例如多聚半乳糖醛酸酶和β-内-葡聚糖酶）［11］的活性在离层细胞中被激活，从而引起离层细胞中的胞间层和细胞壁的降解。
关于落粒性的遗传解释很不一致。较早对水稻落粒性的遗传研究认为：落粒性的遗传较为简单，是单基因或寡基因控制的质量性状。日本最早的报道，认为落粒性是隐性，受一对基因支配，直至现在仍作为第八连锁群的隐性标志基因sh。美国的研究认为落粒性是显性，并发现有一落粒性抑制基因,杂种二代表现13:8 的分离。印度用易落粒的野生稻与栽培稻杂交，发现落粒是显性，并出现15:1的分离现象。但在栽培稻中，易落粒与难落粒品种间杂交时，易落粒或难落粒均可能表现为显性。而另一种观点则认为：落粒性是由多基因控制或由少数主效基因和多个微效基因共同控制的数量性状，当双亲的落粒性均介于难落粒和易落粒之间时，其杂种后代往往会按多基因控制的数量遗传模式分离［11-12］。斯里兰卡的报道则认为落粒性受多基因控制, 表现变异的连续性。很显然, 落粒性不存在单一 的遗传机理，对各种稻种的落粒性要作具体分析。从育种需要出发，选育落粒性适度的品种，寻求落粒性由多基因支配的亲本，或主效基因遗传效应较弱的材料，较易达到育种目的。
多数遗传研究结果表明，是由多基因控制或由少数主效基因和多个微效基因共同控制水稻落粒性这个数量性状。育种专家通过对野生稻与栽培稻及栽培稻之间杂交后代的遗传研究，迄今已定位5个落粒性基因，即sh-1、sh-2、sh-3、sh-4和sh-h，分别被定位在水稻第11、1、4、3和7染色体上［13］。在这其中，sh-2被认为是籼稻和粳稻亚种中主要的落粒性基因，sh-3则来源于普通野生稻。据报道sh2和sh4与离层的形成有关。
到目前为止，在水稻中已经克隆了4个控制落粒性的基因/主效 QTL，即 SH4( SHA1、shat2) 、qSH1、OsCPL1( sh-h) 及 SHAT1( SHATTEＲING ABOＲTION1) ［14］。
在目前大部分QTL 定位都是利用双亲作图结合图位克隆的方法获得的，这种方法的群体构建时间长，且只能鉴定出两个亲本中较好的等位基因，无法获得种质资源中存在的最优等位基因，而利用自然群体的关联分析正好可以弥补这一缺陷。GWAS是以连锁不平衡为原理，来检测全基因组范围的DNA变异与可观测的性状之间的遗传关联的一种分析策略。近年来，随着基因组学以及新型测序分析技术的迅猛发展，GWAS应用日趋广泛，是研究发掘与植物特异性状相关的QTL及基因的有效方法。利用全基因组关联分析定位水稻农艺性状的报道越来越多。Huang 等[15]通过517 份核心种质进行全基因组关联分析，共定位了影响14 个农艺性状的37 个QTL，其中一些位点与已知基因位于同一区间，部分位点被直接精细定位到100 kb 以内。随后，他们又将群体扩大至950份，对抽穗期和产量相关性状进行了全基因组关联分析，在原有基础上定位了32 个新位点[16]。Zhao 等[17]利用来源于全世界不同地区的413 份核心种质，结合全基因关联分析的方法定位到影响34个性状的大量QTL。