钾素和花铃期短期干旱对棉纤维长度形成的影响(2)
棉纤文细胞属于膨胀生长型植物细胞，胞间连丝暂时关闭所产生的膨压是细胞伸长的原始动力。伸长中的纤文细胞壁中富含大量的酸性聚合物（半乳糖醛）和非纤文素物质β-1，3-葡聚糖（即胼胝质），它将导致连接棉纤文细胞与其他种皮细胞间的胞间连丝关闭，迫使纤文细胞中渗透压与膨压升高，促进纤文快速伸长[5]。棉纤文中膨压物质主要是可溶性糖（主要成分是蔗糖）、K+和苹果酸[6,7]。其中，蔗糖是高等植物光合作用的产物，是碳运输的主要形式，可为纤文细胞的伸长提供膨压、碳和能量，在纤文伸长发育过程中具有极其重要的作用[8,9]。苹果酸是促进K+向纤文细胞转运的重要物质，而足够K+的可保证纤文细胞的最大伸长速率（Vmax），有研究表明，快速伸长期间细胞膜上的蔗糖和K+转运蛋白大量表达[3]，可以为纤文伸长提供动力。
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）是合成苹果酸的限速酶，苹果酸是由磷酸烯醇催化在细胞质中重新固定HCO3-离子生成，纤文伸长过程中PEPC活性与纤文伸长速率和最终长度呈显著相关[10]。前人就棉花纤文PEPC活性对钾素的响应规律研究较少，而在其他植物中有所发现，在黄瓜的研究中表明，钾素可提高植株叶片和根中PEPC的活性[11]。
干旱显著影响棉纤文伸长发育及最终纤文长度。前人研究表明，干旱显著降低棉纤文伸长过程中PEPC和β-1，3-葡聚糖酶的活性，导致蔗糖含量和K+的吸收和累积减少[12, 13]，苹果酸和β-1，3-葡聚糖含量显著下降[12, 14]，最终导致细胞膨压降低，纤文长度降低。钾素作为细胞伸长的重要膨压物质，在纤文的伸长过程中起着重要的渗透调节作用[15,16]。外源的钾素供应可提高植株体内的K+的含量[17]，为细胞提供伸长所必需的的膨压，从而显著提高棉花纤文的伸长速率[16]。同时，充足的K+含量会影响纤文伸长关键物质的积累并影响纤文伸长发育相关酶的活性。如：K+在纤文内大量积累将可提高光合产物蔗糖的转运速率，增加库端蔗糖的积累[18, 20]；K+可影响PEPC的活性，显著提高苹果酸含量。关于钾素对干旱缓解的研究表明，干旱条件下，钾素可提高棉花的水分利用率，提高干旱条件下棉花的产量和收获指数[12,15]。但花铃期短期干旱和钾素对棉纤文伸长发育影响的研究还较少。
综上，可溶性糖、K+和苹果酸是纤文伸长的关键物质[7,8]，而PEPC活性受K+含量影响，是纤文长度形成的关键酶[11]。上述物质和酶均受到干旱的不利影响及钾素的显著提高。因此，我们认为干旱条件下增施钾肥可缓解干旱对纤文长度的不利影响，其缓解作用主要通过对纤文伸长发育过程的物质和酶的调节而实现，因此，本试验设置钾素和花铃期短期干旱试验，旨在明晰纤文伸长发育的关键物质和酶对钾素和花铃期短期干旱的响应规律及其与棉纤文长度的关系，为钾素缓解干旱对纤文长度形成不利影响提供理论依据。