黄瓜CsAFB基因影响拟南芥盐胁迫耐受性的研究(2)
2.2 实验结果 13
2.2.1 黄瓜CsAFB基因对抗氧化酶的影响 13
2.2.2 黄瓜CsAFB基因对丙二醛的影响 14
2.3 讨论 14
参考文献 15
致谢 15
引言
盐胁迫被认为自然界环境中最主要的非生物胁迫之一，其危害主要体现在土壤中高浓度的钠离子会直接影响植物体的蛋白质合成、光合作用以及能量代谢，干扰其正常的生理代谢，最终抑制植物的生长与发育[1]。当前，伴随着人类不合理的过度开荒与灌溉造成的次生盐渍化问题日益严重，已经成为困扰生态环境和世界农业生产的重大问题。联合国教科文组织和粮农组织的不完全统计表明，世界食物的1/3来源于灌溉地，而灌溉使土壤中的碳酸盐积累极易出现不同程度的盐渍化，大部分植物在土壤含盐量0.3%便受到危害，大于0.5%时几乎不能生长。据初步估计，全球盐渍土面积为9.5438×108 hm2，约占陆地总面积的10%，其中受盐毒害的耕地面积已超过6%，且全球盐碱地以每年1.0×106 ~1.5×106 hm2的速度在增长[2]。中国盐渍土比例高于世界水平，总面积约为9913万hm2，占全国可耕地面积的25%，主要发生在干旱、半干旱和半湿润地区。因此，在人口剧增、耕地面积锐减的今天，通过提高作物的耐盐性，选育出能适应盐渍化土地并且生长不受其影响的耐盐植物是快速开发和有效利用盐渍化土壤资源并提高盐渍化土地上的作物产量的有效途径，同时对我国的农业可持续发展有着至关重要的现实意义。
大量针对植物抗盐机制的研究表明，由于盐胁迫的反应与适应机制复杂，传统育种方法在提高作物耐盐性的效果有限且进展缓慢[3]。分子生物学的发展以及对拟南芥等模式植物研究工作的不断深入，使得从分子水平上阐述植物与盐胁迫之间的关系成为现实，通过基因工程等手段来改良作物耐盐性越来越到人们的广泛关注和重视[4,5]。基因工程通过精确、稳定和高效地改变基因的活性来提高植物的耐盐性，极大地加快了育种速度，并且为改良作物的耐盐性开拓了新的途径。挖掘耐盐基因，选育耐盐农作物成为首要任务。
研究发现植物的耐盐机制主要通过发起响应、调控自身和改变形态来适应高盐环境。最新的总结认为：植物耐盐的机制主要通过降低植物盐胁迫的损伤程度，建立内部渗透平衡和钠离子内稳态，调控自身生长状态这三个方面来完成。在盐胁迫下，植物常常表现出复杂的分子响应机制，包括大量积累胁迫相关渗透因子和调控蛋白，阻止细胞结构受损；或通过提高抗氧化酶及还原性物质加工酶的表达，清除植物体内的活性氧，从而减轻植株所受的盐离子毒害作用[6]。
目前，耐盐基因工程的策略主要有：一是导入或改良效应分子基因，如通过转基因提高植物体内渗透保护剂的含量；超量表达重建细胞离子平衡的基因；超量表达与抗氧化相关的酶基因；二是改良或增强调控分子基因，植物对逆境反应的转录调控及信号转导的机制是目前研究的热点。
盐胁迫下植株生长受影响的生理机制是多方面的，其中一个重要的原因就是内源激素含量的变化。李青云等在盐胁迫草莓实验过程中发现IAA、GA和ZT含量逐渐降低，且ABA、IAA、GA和ZT参与草莓盐胁迫的适应性生理反应[7]。张敏等让小麦幼苗在盐胁迫环境下生长结果发现幼苗生长受到抑制，同时检测苗和根IAA含量发现其随盐胁迫浓度增加而降低[8]。这在一定程度表明IAA参与渗透胁迫的调控，影响植物盐胁迫耐受性。
盐胁迫下植物表现为抑制组织和器官的生长、加速发育过程、缩短营养生长和开花期[9]，这些生长发育过程在正常情况下是需要IAA参与调节。已经发现，外源施加 IAA 可以有效促进植物生长，使植物吸收大量的水分而避免体内盐分浓度的增加[10]，这些结果证明 IAA 参与植物盐胁迫应答。胁迫条件下，植物内源IAA水平通过生物合成、降解、运输和区域化分布等途径来调节，以适应植物应答逆境条件下的生长发育。