(12)   硫酸化( Sulfation )-- 酪氨酸中加入硫酸根，硒化C末端酰胺化。

表1-1列举了几种蛋白质翻译后修饰类型的发生机制及主要的细胞功能。如糖基化主 要是将糖基加至丝氨酸、天冬酰胺（ Asn ）或苏氨酸上，可以对其可溶性或者稳定性起 到至关重要的作用，还会影响细胞外信号转导和细胞相互作用；泛素化是将小分子泛素样 修饰分子（ small ubiquitin - like modifier ）的部分肽段共价结合，在目标protein 的特定 赖氨酸支链上发生SUMO 化，它的功能主要包括影响蛋白之间的作用，可以在一定程度 上增加蛋白质的稳定性，甚至参与蛋白质的转录调控功能；磷酸化是在磷酸激酶

( Phosphokinase )的作用下，将磷酸基团加至丝氨酸（ Ser  ）、苏氨酸（ Thr  ）、酪氨酸

（ Tyr ）及组氨酸等氨基酸上，磷酸化可以在细胞内信号转导取到一定作用，也可以调 节酶的活性等；乙酰化是在赖氨酸或者protein 的氨基端上加入乙酰基团，使其结构发生 变化。它主要参与调控了细胞间信号传导，而且会影响组蛋白并发生修饰蛋白等。

表1.1 常见的蛋白质修饰类型及其主要的细胞功能

修饰类型 主要细胞功能 作用机制

磷酸化 酶活性调节，细胞内信号转导，代 谢作用 在磷酸激酶的作用下，将ATP的磷酸基 团加入到特定位置

泛素化 降解蛋白质 泛素共价结合到蛋白质上

甲基化

组蛋白甲基化，DNA甲基化，基因 表达调控

在甲基转移酶（ COMT ）催化的作用 下，使S - 腺苷甲硫氨酸（ S - adenosyl L methionine  ）的甲基转移到蛋白质上

硫酸化

蛋白与蛋白之间的相互作用.

在硫酸基转移酶催化下，硫酸基团转 移到酪氨酸上

糖基化 主要是利用蛋白质的稳定性和细 胞外信号转导、蛋白可溶性与靶向 性、免疫抗原性）

将寡糖加入在蛋白质骨架上

乙酰化 组蛋白修饰，调控细胞信号传导过 程

乙酰基团加入到蛋白质上

Sumo化

蛋白稳定性，蛋白-蛋白相互作用， 转录调控 SUMO（ Small ubiquitin - like modifier ）肽段共价结合到特定赖氨 酸支链上

棕榈酰化 主要是通过调控蛋白与蛋白之间 的相互作用，包括蛋白细胞凋亡与 膜蛋白之间的亲和性

蛋白质序列上的半胱氨酸与棕榈酸酯 共价结合

S -亚硝基化 根据蛋白质的活性与蛋白质之间 的生物表达，以及在生理活动时， 他们亚细胞的定位与分子之间互 相作用

半胱氨酸的巯基（ - SH  ）被一氧化氮

（ nitric oxide , NO ）氧化修饰，形成 巯亚硝基（ SNO  ）

豆蔻酰化

膜结合，酶活性调节 在豆蔻酰转移酶催化下，豆蔻酰基转 移到蛋白质N端甘氨酸上

1.1.2 蛋白质硝基化

蛋白质硝基化特指酪氨酸（Tyrosine，Tyr）残基被硝化为 3-硝基酪氨酸（3-NT   ，