1.蓖麻与细胞分裂素简介
1 .1蓖麻研究概况
蓖麻(Ricinus communis )为蓖麻属大戟科草本植物,别名红麻、草麻、八麻子、牛蓖等,主要分布在印度、中国、巴西等国家[4],蓖麻在土地贫瘠的条件下依然能正常生长,而且种植蓖麻不但能带来经济效益,也能带来生态效益。是我国贫瘠地区的优势作物,中国各地均有种植,但较为分散,未能形成产业规模[5]。生物能源利用发达的国家正在积极的开发蓖麻的能源化利用[6]。其浑身是宝,无论是它的叶或者茎秆都大有用途[7],蓖麻的主要产品为蓖麻籽,蓖麻籽可以榨油,约含50%的蓖麻油,它的出油率为世界十大油料作物之首[8]。因为其具有可再生性,被称为可再生“绿色石油”[9]。蓖麻籽榨油后的饼粕是优质有机肥,但由于其中中含有蓖麻毒素,所以经脱毒后可作为优质饲料来源,其中蓖麻毒素中的蓖麻毒蛋白和蓖麻碱是主要杀虫成分[10]。随着社会的进步和人民日益增长的需要,蓖麻的用途会越来越大,其应用价值也会越来越重要,而且发展蓖麻产业不仅能够保障国家能源的供应,带动经济发展,还能有效减少环境污染,因此从蓖麻产业的各种优势来考虑,发展蓖麻产业已成为大势所趋[11]。
1.2 细胞分裂素研究概况
1.2.1 细胞分裂素的生物学特性
1955年, 科学家发现了一种可以促进植物细胞分裂与分化的物质, 将其命名为激动素(kinetin)[12]。随后, 相继发现了具有相同生理活性的物质, 统称它们为细胞分裂素(cytokinins)。细胞分裂素的机构比较复杂,含有多个种类,因此对于细胞分裂素的研究一直没有中断过。细胞分裂素的代谢是一个复杂的过程,包含两个过程,即合成与降解[13]。其中细胞分裂素氧化酶(Cytokinin oxidase,CKX)能不可逆降解细胞分裂素,从而降低植物体内细胞分裂素的含量[14]。
1.2.2 细胞分裂素的作用
细胞分裂素是一种植物激素,在植物生长发育过程中发挥着重要的调控作用,细胞分裂素的主要作用就是促进细胞的生长与分裂。在高等植物中, 细胞分裂素通过对细胞分裂与分化的调节而广泛参与了对植物生长发育的调控。外源细胞分裂素能够促进未授粉果实的发育,从而产生无籽果实,而且研究也表明高水平的内源细胞分裂素也能够促进番茄的果实发育[15]。随着时间的推移,细胞分裂素越来越多的功能也被人们所发现,如促进细胞分裂、芽分生组织的生长、形成次生代谢组织、延缓叶片衰老、抑制根的生长和分枝、在种子萌发和逆境应答中也起到重要的作用。同时也有研究表明细胞分裂素与植物的产量有明显的关系,在一定范围内,提高细胞分裂素的量能够增加产量。近些年来,人们将他们的目光转移到了植物的衰老方面的研究,通过大量的研究表明,植物衰老不仅与光、温度、湿度、细菌等因素有关,还与植物体内部多种因素的变化有关,通过对已经衰老的植物的分析发现体内的内源细胞分裂素含量下降,这表明细胞分裂素与植物的衰老也有明显的关联。
1.3细胞分裂素氧化酶(CKX)
1.3.1细胞分裂素氧化酶特性
细胞分裂素氧化酶基因最早是在玉米中发现的[16]。研究人员发现,玉米ZmCKXl 蛋白包含一个FAD 结合域和一个底物结合域,其中FAD 通过黄素环上的8-甲基与Hisl05 结合。来源不同CKX结构上可能存在一定的差异,但它们都有一段高度保守的氨基酸序列[17]。保守区大多位于FAD 区域。原核生物在Motif 的N 端和C 端存在高度保守的短序列,其序列390 附件包含GlweVPHPwLNL 保守区和C 端的PGQxlF 信号,CKX 酶一般只能催化降解N6 位置含有不饱和异戊烯类侧链的CK。
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