水稻株高和穗长的QTL定位(2)
国内外关于水稻矮秆基因研究的报道较多，对于矮秆基因的作用方式有较为清晰的结论。水稻矮生基因一般作用于植物激素的合成和信号转导，以达到降低株高的效果，植物激素合成受阻或信号转导过程中受阻都会导致水稻株高的降低。其中以赤霉素（GA）、油菜素内酯（BR）、独角金内酯（SL）三种植物激素为主要调控对象。Marcia等[5]克隆的OsKS1定位于水稻第4染色体上，基因编码一个内根-贝壳杉烯合酶(ent-kaurenesynthase，KS)，KS催化赤霉素生物合成的第二步反应。与野生型相比，OsKS1缺失突变体苗期茎伸长受到严重抑制，后期植株矮小、不能开花。GID1基因位于水稻第5染色体，编码1个可溶的GA信号受体，对具有生物活性的GAs有高度的亲和性，GA不敏感突变体（GA-insensitivedwarfmutant1，gid1）株高明显矮化[6，7]。Hu等[8]克隆的TUD1基因编码一个U-box家族的E3泛素连接酶，参与油菜素内酯应答，而对GA或CK没有应答。TUD1与异三聚体G蛋白a亚基D1互作调控油菜素内酯介导的水稻生长。隐性突变体第2节间特异变短、叶直立、谷粒变短。樊叶扬等[9]分别应用具有112和160个标记位点的两个籼/籼交组合的F2群体的连锁图，对控制水稻株高的数量性状基因(QTL)进行了研究。各定位了4个和3个株高QTL，每个QTL的贡献率在5.6%～22.9%之间。袁爱萍等[10]利用中156谷梅2号的重组自交系(RIL)群体，在非条件QTL定位检测到7个株高QTLs，分别位于第1、第2、第3、第4、第7和第10号染色体上，贡献值从2.69到86.90之间。
穗部性状与产量的关系同样十分密切，因为水稻产量可被分解为每平方米穗数、每穗粒数、结实率和千粒重的乘积，或每平方米有效穗数和穗重的乘积，而每穗粒数、结实率、千粒重和单穗重都与穗部结构性状紧密相关。水稻最终产量体现在穗上，穗部性状很多，包括穗的多少、大小、形态等。其中穗长性状在很大程度上决定了穗粒数的多少。近年来，关于穗长和有效穗数的QTL定位分析已有许多报道。潘英华等[11]利用日本晴/B0801的F2群体定位了4个穗长QTLs，分别位于第1、第2、第5、第9号染色体上，其中qPL9-1为主效QTL。吴亚辉等[12]以粳稻品种日本晴和一个大穗籼稻材料H71D 为亲本构建F2群体，在两年中定位到3个穗长QTL，位于第6和第12号染色体上，LOD值分别为3.23、3.19和3.04贡献率在15.22%～15.99%。徐建龙等[13]利用Lemont/特青的RIL群体，检测出4个影响有效穗数的QTLs，分别位于第3、第4、第11、第12号染色体上。
水稻株高及穗长属于数量性状，受多个基因控制。随着分子生物学的发展，越来越多的主效位点被发现。但是，很多基因的影响因素目前只能通过QTLs解释，至于这些基因编码的产物具有的性质目前还不能得到了解。许多与株高和穗长相关的微效位点还有待于进一步深入发掘，对生产有很重要的意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
（1）茭白稻：粳稻品种，大穗、密穗。
（2）Saber：籼稻品种，小穗、籽粒疏散。
1.2 试验设计
田间试验于2016年在南京农业大学江浦试验基地进行，按南京本地种植季节种植。当年5月下旬播种，6月中旬移栽。亲本与群体每个家系各种植20行，每行8株。按常规水稻栽培技术要求进行田间管理和病虫防治，保证无鼠、鸟等危害，使材料正常生长。
1.3 试验方法
1.3.1 表型鉴定
于成熟期测量每穴水稻植株基部至主茎穗顶（不包括芒）的距离（cm），记作株高；成熟期每株收取包括主茎在内的3个有效穗，测量穗茎节至穗顶的长度（cm），记作穗长。
1.3.2 基因型鉴定及定位分析