陆地棉MMS21基因的电子克隆和生物信息学分析(2)
通过对调控纺锤体与着丝粒之间的结合，参与调控纺锤体的组装及染色体行为，化学荧光物质的标记定位，并且其在卵母细胞中的表达和定位具有一定的年龄差异性的观察表明SUMO-1在小鼠卵母细胞成熟过程中发挥了重要的作用。这些结果使我们对动物卵母细胞减数分裂有了更多的了解，为将来提高家畜养殖繁殖力提供了更多的理论性基础[9]。
SUMO化修饰介导靶分子定位和功能调节。而MMS21是一种存在于真核细胞中的SUMO E3连接酶，MMS21通过促进人体细胞中的DNA修复来抑制DNA损伤引起的细胞凋亡[10]。
在酵母细胞中发现SUMO化修饰，实验结果表明SUMO化和MMS21对rDNA的同源重组严格调控，对其稳定性有重要影响。以rDNA介导整合的外源基因在酵母细胞有丝分裂中的稳定性与整合位点在rDNA单元中的位置和性质以及整合载体的大小有重要关系[11]。
迄今为止，SUMO E3连接酶已经报道了在酵母和动物等多个存在处，但在拟南芥中已经确定存在在两种E3连接酶：SAP和MIZ 1（SIZ1）和MethylMethanesulfonateSensitivity protein21（MMS21）/ HIGHPLOIDY 2（HPY2）。这两种蛋白质具有特征结构域termedSiz / PIAS RING（SP-RING），这些结构域是整个植物界最保守的结构域。已有研究显示HPY2或SIZ1的突变引起的功能丧失会引起侏儒表型并且siz1-2is依赖于水杨酸（SA）的积累，然而hpy2-1does的表型不依赖于SA积累，它们不是功能同系物。thesiz1-2andhpy2-1double突变导致胚胎致死性，SIZ1和HPY2功能独立，它们的结合SUMO化修饰对植物发展至关重要[7]。
蛋白质通过小泛素样调节剂（SUMOs）的翻译后修饰在植物生长和发育以及应激反应方面起关键作用。MMS21是拟南芥属SUMO连接酶E3基因。改进的MMS21缺乏型植物显示干旱耐受性，MMS21表达的组成型降低耐旱性。MMS21的表达减少了脱落酸（ABA），聚乙二醇（PEG）或干旱胁迫。在干旱条件下，MMS21突变体相比野生型（WT）和MMS21过表达植物显示最高的存活率和最慢的水损失，积累了更高水平的游离脯氨酸。气孔开度，种子发芽和子叶绿化分析表明，MMS21是过敏于ABA。分子遗传分析表明，MMS21的不足导致ABA介导的一系列应激反应基因表达的升高，包括cor15α基因，RD22和P5CS1，干旱诱导的应激反应基因：RAB18，RD29A和RD29B，都通过MMS21的组成型表达而被抑制。此外，MMS21突变体阻止SUMO-蛋白质结合物ABA诱导积累。因此，我们的结论是MMS21起着在干旱应激反应的作用，可能是通过基因表达的一种ABA依赖性途径调节[12]。
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